Докембрий – венд. Вендобионты

В 1947 г. Р. Спригг сделал в местечке Эдиакара в Южной Австралии одно из самых замечательных открытий за всю историю палеонтологии. Им была найдена и описана богатая фауна удивительных бесскелетных организмов, получившая название эдиакарской.

Первоначально эту фауну сочли кембрийской, однако в 1959 г. М. Глесснер правильно датировал ее концом докембрия - вендом (620-600 млн лет назад); таким образом, период достоверного существования на Земле многоклеточных животных удлинился почти на на 100 млн лет. В дальнейшем эдиакарскую фауну нашли еще в нескольких районах мира (Намибия, Ньюфаундленд); более того, выяснилось, что этих существ находили и ранее (например, на Украине в 1916 г.), однако принимали за неорганические остатки. Самое же богатое и наиболее информативное в плане палеоэкологии местонахождение (многие тысячи особей, относящихся к нескольким десяткам видов) известно в России, на Белом море.

В то время как все многочисленные группы многоклеточных, появившиеся в начале кембрия (540 млн лет назад), были представлены мелкими организмами (миллиметры или первые сантиметры), эдиакарская фауна состояла из крупных или очень крупных беспозвоночных, размером до полутора метров. Среди них были как радиально-симмет- ричные формы, назваемые «медузоидами», так и билатераль- но-симметричные; одни из них (петалонамы) внешне напоминают современные кораллы морские перья (Pennatu- laria), другие (дикинсония и сприггина) — кольчатых червей и членистоногих ( 21).

Первые исследователи эдиакарской фауны (Спригг и Глесснер) считали эти формы реальными предками современных кишечнополостных и червей и включали их в состав соответствующих типов и классов животных. Эта точка зрения имеет сторонников и поныне («австралийская школа»), однако большинство исследователей считает, что сходство тут чисто внешнее, и эдиакарские организмы представляют собой нечто совершенно особенное. А. Зейлахер (1984) ввел для этих существ специальное собирательное название - вендобионты.

Прежде всего вендобионты имеют отличный от фанерозойских животных план строения. Почти у всех билатерально-симметричных вендских организмов эта самая симметрия несколько нарушена; у «членистых» форм правые и левые половинки «сегментов» смещены друг относительно друга - примерно так, как в застегнутой молнии или на автомобильном протекторе-елочке (см.  21, а). Эту асимметрию принято было приписывать деформациям тел в процессе захоронения, пока М. А. Федонкин (1983) не обратил внимание на то, что данные нарушения подозрительно регулярны и единообразны. Он доказал, что для вендобионтов характерен особый план строения, который математики называют симметрией скользящего отражения; среди многоклеточных же животных этот тип симметрии встречается крайне редко (таково, например, взаиморасположение мышечных элементов — миомеров и миосепт — у ланцетника).

С другой стороны, Б. Раннегар (1982) показал, что у изученных им вендобионтов увеличение размеров тела в ходе онтогенеза (инивидуального развития организма) достигается за счет изометрического роста, когда все пропорции тела остаются неизменными (как при простом увеличении изображения предмета). Между тем все известные Metazoa, включая кишечнополостных и червей, обладают не изометрическим, а аллометрическим ростом с закономерной сменой пропорций тела (например, у человека в ряду «зародыш- ребенок-взрослый» абсолютный размер головы увеличивается, тогда как относительный — уменьшается).

Против отнесения эдиакарских организмов к современым таксонам животных есть возражения и более частного характера. Так, например, попытка напрямую связать вендских медузоидов с настоящими медузами наталкивается на отсутствие у этих вендобионтов стрекательных клеток, которые, по идее, должны сохраняться в ископаемом состоянии. Под давлением подобных аргументов сторонники прямого родства между эдиакарскими и фанерозойскими животными начали «сдавать» вендобионтов по одному («Да, похоже, что сприггина все-таки не настоящее членистоногое...»), и это продолжалось до тех пор, пока Зейлахер (1984) не предложил принципиально иное решение проблемы. Суммировав отличия вендских животных от их современных аналогов, он привел и общую для них черту: они представляют собой различные варианты широкой ленты со вздутиями (см.  21, б). Этот тип организации (Зейлахер назвал его «стеганое одеяло») совершенно отличен от всех ныне существующих. Судя по всему, такой план строения - это особый путь к достижению больших размеров тела именно бесскелетными формами.

При увеличении размеров тела происходит относительное уменьшение его поверхности. Поскольку многие функции организма (газообмен, питание) прямо связаны с его поверхностью, ее относительный размер нельзя уменьшать до бесконечности: есть определяемый «из физики» так называемый физиологический предел размеров тела. Одно из решений этой проблемы нашли современные (фанерозой- ские) многоклеточные: сохранить в общем округлое сечение тела, но развить выросты или впячивания с большой поверхностью - жабры или легкие, сложноскладчатую пищеварительную систему и т. д.

Однако возможно и принципиально иное решение — превратить все тело в плоскую ленту, приблизив таким образом внутреннюю поверхность к внешней; тогда можно достигнуть больших размеров и не создавая сложных внутренних структур. Это решение встречается ныне очень редко (по этому пути пошли некоторые крупные кишечные паразиты).

Зейлахер полагает, что форма тела вендобионтов («стеганое одеяло») с ее очень высоким отношением поверхность/ объем позволяла им поглощать из воды кислород и метаболиты всей поверхностью тела. Эта идея находится в полном соответствии с тем обстоятельством, что у самых крупных эдиакарских организмов нет никакого подобия рта. Питаясь за счет диффузии через поверхность тела, эти существа не нуждались во внутренних органах; возможно, они даже были не многоклеточными, а синцитиальными (многоядерными). Кроме того, многие исследователи полагают, что эти плоские (и, видимо, прозрачные) существа были буквально нашпигованы симбиотическими одноклеточными водорослями, что делало их практически независимыми от внешних источников пищи. Их современным экологическим аналогом могут служить так называемые «автотрофные животные»— глубоководные погонофоры и некоторые моллюски, использующие при питании симбиотических бактерий-хемоавтотрофов.

Итак, на мелководьях вендских морей (именно здесь, судя по характеру вмещающих осадков, обитали вендобион- ты) существовала удивительная экосистема из «автотрофных животных». Сейчас известны тысячи экземпляров различных представителей эдиакарской фауны, однако ни на одном из них нет повреждений и следов укусов; судя по всему, в это время не существовало хищников, да и вообще животных, питающихся крупными кусками пищи. По образному выражению С.Гоулда, в венде трофические цепи были столь коротки, что полностью помещались внутри тела консумен- та. Поэтому вевдскую биоту часто называют, вслед за М. Мак- Менамином, «Сад Эдиакары» — по аналогии с райским садом, где никто никого не ел. Ситуация райского сада, как ей и положено, просуществовала недолго: в конце венда вендо- бионты полностью вымерли, не оставив после себя прямых потомков. Эдиакарский эксперимент — первая в истории Земли попытка создать многоклеточных животных - окончился неудачей.

Впрочем, по поводу судьбы эдиакарской фауны есть и иные мнения. Помимо двух диаметрально противоположных позиций — австралийской школы и Зейлахера — есть и «компромиссная», на которой стоят, например, М. А. Федон- кин и Б.Раннегар. Эти исследователи считают, что в составе эдиакарской фауны, помимо вендобионтов, уникальных по своей организации и свойственных только для этого времени (а также, возможно, и реликтов каких-то довенд- ских фаун), имеются и отдаленные предки некоторых фанерозойских групп.

В этой связи можно вспомнить элементы характерной для вендобионтов симметрии скользящего отражения, наблюдаемые в строении примитивнейшего из хордовых — ланцетника. С другой стороны, один из эдиакарских организмов — ярнемия, с ее мешковидным телом и двумя «сифонами», очень напоминает близкого родственника хордовых — асцидию; к тому же оказалось, что отпечатки этого организма сильно обогащены ванадием — тем самым металлом, что является основой дыхательного пигмента асцидий. Так что некоторые исследователи не исключают, что мы с вами (как представители хордовых) ведем свой род прямиком от вендобионтов.

Это, впрочем, еще не самая экзотическая гипотеза относительно природы и родственных связей вендобионтов. Кем только их не объявляли — даже гигантскими морскими лишайниками! Например, А. Ю. Журавлев (1993) предложил весьма остроумную гипотезу относительно связей некоторых эдиакарских организмов с гигантскими (до 20 см в диаметре) многоядерными простейшими из подкласса ксенофиофор (класс саркодовых){Ь. А недавно Д. В. Гражданкин и М. Б. Бурзин (1998) привели аргументы в пользу того, что тела вендобионтов представляли собой вовсе не толстое «стеганое одеяло», а тонкую гофрированную мембрану — ее по аналогии можно назвать «картонкой для яиц»; в захоронение попадает, собственно, не сама мембрана, а те «куличики из песка», которые получаются при засыпании ее «лунок» взбаламученным осадком. Эти «картонки для яиц», имеющие идеальное соотношение объем/поверхность, неподвижно лежали на дне, поглощая из морской воды растворенную в ней органику...

Подобный разнобой в гипотезах может произвести на стороннего наблюдателя удручающее впечатление, однако «в оправдание» ученых, изучающих докембрийские организмы, необходимо сказать следующее. Решаемая ими задача является, возможно, самой сложной во всей палеонтологии, ибо актуалистический метод реконструкций явно работает здесь на самом пределе своей разрешающей способности. Палеонтологи фактически находятся в положении космонавтов, столкнувшихся с фауной чужой планеты. С тем лишь уточнением, что они вынуждены иметь дело не с самими инопланетными существами, а с созданным теми «театром теней»...

А недавно выяснилось, что эдиакарская попытка создания многоклеточных животных была не первой по счету, а в лучшем случае второй. В 1986 г. Сун Вей-го обнаружил в позднерифейских отложениях Китая (Хайнань) с возрастом 840-740 млн лет богатую фауну макроскопических бесскелетных животных; ее, по традиции, назвали хайнанъской биотой Почти одновременно сходная фауна была найдена М. Б. Гниловской в России, на Тиманском кряже. К сожалению, изучена она пока недостаточно. Известно лишь, что составляющие ее организмы уступали по размеру эдиа- карским и были не лентовидными, а червеобразными, причем иногда они кажутся членистыми; многие из них строили из органического материала сегментированные трубки бокаловидной формы. Очень важно то, что среди этих организмов нет ни медузоидов, ни каких-либо форм, близких к губкам; судя по всему, протерозойская хайнаньская биота не может рассматриваться как предковая ни для эдиакарской, ни для современной (фанерозойской).

Из этого, правда, не следует, что все представители хайнаньской биоты должны были вымереть до эдиакарской попытки; возможно, именно им принадлежит часть следов рытья в вендских осадках. Однако в целом хайнаньский эксперимент явно оказался столь же неудачным, как и эдиакарский, хотя, возможно, по совершенно иным причинам. Обращает на себя внимание тот факт, что хайнаньская попытка совпадает по времени (840 млн лет назад) с началом «кислородного бума». Впрочем, существование макроскопических водорослей в отложениях возраста 1,4 млрд лет наводит на мысль о том, что и эта попытка создания многоклеточных животных может оказаться не самой первой .

Итак, мучивший Дарвина вопрос о появлении животных в начале кембрия («всех и сразу») вроде бы начал проясняться. Преподавателям теории эволюции на первый взгляд полегчало: как-никак этот рубеж сильно отодвинулся в глубь времен (с 540 до 840 млн лет назад), а первые животные оказались действительно сильно непохожими на тех, что существуют, начиная с кембрия. Однако это только на первый взгляд: ведь новооткрытые-то фауны оказались непреемственными между собой; они всякий раз появляются, как чертик из коробочки, и туда же исчезают. Ситуация, если вдуматься, складывается еще более скандальная, чем во времена Дарвина: тот имел дело с одним «актом творения» — кембрийским, а мы - как минимум с тремя. М. Б. Бурзин дал эдиакарской и хайнаньской попыткам остроумное определение: «черновики Господа Бога».

Наиболее логичным объяснением тут может быть признано такое. На Земле с достаточно давних времен существовала развитая фауна микроскопических бесскелетных животных (уровня простейших, коловраток и т. п.). Ее представители периодически совершали попытки выйти в крупный размерный класс, но лишь последняя из этих попыток - кембрийская - оказалась вполне успешной. Шансов попасть в захоронение у этих существ нет никаких (ведь от фитопланктонных организмов остается только целлюлозная оболочка либо слизистый чехол, которых животные лишены), а потому их отсутствие в палеонтологической летописи не должно нас смущать. К сожалению, последнее обстоятельство делает данную гипотезу непроверяемой, а цена таких гипотез, как мы помним из главы «1. Дополнительная», крайне невелика. Впрочем, если в палеонтологической летописи не сохраняются сами эти организмы, нельзя ли попытаться обнаружить в ней какие-нибудь следы их жизнедеятельности или иные косвенные указания на их существование?

Действительно, в соответствующих осадках часто находят мелкие или мельчайшие гранулы обогащенного органикой вещества, трактуемые как фекальные пеллеты (пища, прошедшая через организм неких консументов). Однако более интересное решение этой проблемы было недавно предложено М. Б. Бурзиным (1987). Основываясь на эмпирических данных о распространении в геологической истории основных размерных классов и морфологических групп фитопланктона, он показал, что тенденции, выявленные в эволюции планктонного сообщества, могут объясняться лишь наличием в его составе консументов, и даже «вычислил» некоторые их характеристики (подробнее см. главу «6. Дополнительная»). В качестве первичного биотопа этих существ обычно указывают уже знакомые нам «водорослевые луга»; в этих густых подводных зарослях должна была, помимо всего прочего, наблюдаться повышенная концентрация кислорода.

Судя по всему, именно деятельность зоопланктона спровоцировала вендский фитопланктонный кризис — первое палеонтологически документированное крупномасштабное вымирание (см. главу «6. Дополнительная»). Затем последовало бесследное исчезновение эдиакарской фауны, а еще позже — стремительное сокращение численности и разнообразия строматолитовых построек. Именно на фоне этих кризисных событий и разворачивается так называемая «кембрийская скелетная революция» — процесс, которому суждено было сформировать основные черты того самого Мира, в котором мы живем и поныне.