МИКРОГРУППИРОВКИ

Развитие учения о микрогруппировках—мелких составных частях растительного сообщества, на которые оно разделяется в горизонтальном направлении (в противоположность ярусам, делящим его в направлении вертикальном), связано с именами двух ученых: А. А. Гроссгейма и Л. Г. Раменского, которые подошли к их пониманию независимо друг от друга.

Александр Альфонсович Гроссгейм был моим учителем  , под руководством которого я проделал свои первые шаги, как будущий ботаник, и я могу сообщить некоторые свои воспоминания. Я помню, как в 1926 г., еще будучи начинающим студентом, получил в подарок от Александра Альфонсовича его только что вышедшую книгу «Флора Талыша», содержащую характеристику растительности (растительных сообществ) и флоры (видового состава) одного из интереснейших в ботаническом отношении уголков Закавказья.

Некоторые, наиболее меня заинтересовавшие места этой книги я очертил карандашом и сейчас могу их пересмотреть вновь. Вот одно из этих мест: «Отвесные скалистые склоны особенно развиты в ущельях Орант и Тенг. Лес как формация не находит здесь необходимых условий для своего существования: вместо него развивается весьма сложная комплексная группировка, как бы составленная из мозаики микроформаций, как это мы видели выше при описании скальной растительности нижней зоны; здесь это явление выражено еще резче и разнообразнее.

Поэтому при экскурсионных условиях работы и нерасчлененных записях получаются довольно пестрые картины с обилием видового состава. Но вместе с тем необходимо признать, что как бы ни отличались друг от друга микроформации на скалах, их совокупность образует нечто единое и органически цельное — «скальную растительность» со своей резко выраженной и характерной физиономией; это единство и связанность друг с другом скальных микроформаций таковы, что в отдельности, вне скального комплекса, они в природе вообще не встречаются» . А в другом месте, описывая скальную растительность нижней горной зоны, Гроссгейм пишет: «Непосредственная поверхность скал, площадки почвы между отдельными скалами, места под нависшими камнями и трещины в скалах, — все это одето различными фор- мационными типами, находящимися в близком территориальном соседстве» .

То, что Гроссгейм называл тогда микроформациями, впоследствии было названо им микрогруппировками.

Самое интересное в приведенных высказываниях А. А. Гроссгейма это то, что растительное сообщество (в данных примерах сообщество скальных мест) может состоять из очень несходных между собою микрогруппировок: здесь и группы растений-ксе- рофитов, растущих на сухих выступах каменных глыб, а совсем рядом с ними, но там, где из-под камней сочится вода, развиваются микрогруппировки растений-гигрофитов (влаголюбов); на ровных площадочках, где накопилось немного мелкозема, растут мелкие кустарники, а под тенью нависших выступов камней — мхи и маленькие папоротнички. И каждая из этих микрогруппировок занимает очень небольшое пятно, не более 0,25 кв, м, а то и меньше. Несмотря на большое несходство по своей микросреде, эти разнообразные типы микрогруппировок А." А. Гроссгейм относит к одному сообществу, потому что все они теснейшим образом связаны между собой и без одних из них не могли бы существовать другие. В самом деле, например, без микрогруппировок сухих каменных выступов не могли бы существовать микрогруппировки тенистых мест под этими выступами, и т. д.

Однако такие резкие различия микрогруппировок, свойственные некоторым сообществам, в том числе, как мы видим, скальным, бывают не всегда. Многие сообщества расчленены на микрогруппировки, которые незаметно, плавно переходят одна в другую. Вспоминается эпизод при посещении А. А. Гроссгеймом в 1927 г. нашего лугового стационара на субальпийском пастбище Дашлы-Бара в Нухинском районе Азербайджанской ССР. Я показал ему распространенный там, как я называл, мозаичный комплекс пяти разных сообществ (пяти ассоциаций) субальпийских лугов; каждое пятно какой-либо из них занимало в комплексе очень маленькую площадь, всего лишь от 2 до 4 кв. дециметров.

«Это не пятна ассоциаций, — сказал Гроссгейм, — а пятна микрогруппировок одного сообщества, одной ассоциации». Это было тогда новостью для геоботаники; только у Л. Г. Раменского можно было найти несколько сходные, но не столь четкие высказывания. Как это я понял уже впоследствии, дело здесь не только в том, что каждое пятнышко занимает очень малую площадь, но в еще большей мере в том, что оно является однородным, расчленяемым далее в горизонтальном направлении лишь на особи растений, чем и отличается элемент мозаики от элемента комплекса.

Идея микрогруппировок растений меня очень увлекла: я представил себе, что микрогруппировки — своего рода молекулы, составляющие растительное сообщество, молекулы, в свою очередь составленные атомами — особями разных видов растений. Это, конечно, очень грубая, поверхностная аналогия, но она показалась мне имеющей тот смысл; что как учение о молекулах и атомах способствовало развитию химии, так и учение о микрогруппировках должно способствовать развитию геоботаники, открывая перед ней новые горизонты.

В своей большой монографии «Растительный покров Кавказа», опубликованной уже в год его смерти (1948), Гроссгейм посвящает отдельный раздел специально «горизонтальному расчленению растительного покрова». Здесь, как и во «Флоре Талыша», он отмечает, что в некоторых типах растительности, как, например, в нагорно-ксерофильном, микрогруппировки, слагающие одно сообщество, могут настолько резко отличаться друг от друга, что если бы они встречались порознь, их пришлось бы отнести к разным классам формаций. А классы формаций — это очень крупные единицы растительности. Например, к одному классу формаций относят все хвойные леса: и сухие светлые боры (сосновые леса) и сыроватые темные ельники.

А. А. Гроссгейм руководил группой студентов, изучавших изменения в микрогруппировках кустарниково-степного сообщества на склоне горы Мтацминда близ Тбилиси. Наблюдения проводились в течение трех лет (с 1927 по 1929) и преследовали цель выяснить изменения растительности в результате запрещения выпаса и проведения по склонам водосборных канав для увлажнения.

Наблюдения велись очень тонкие; на прогалинках и среди зарослей кустарника спиреи была заложена целая серия дециметровых квадратиков. Отграничивались дециметровые квадраты шпагатфм с петлями в четырех углах, с помощью которых шпагат натягивался на четыре коЛышка, вбитые несколько поодаль, чтобы не повредить растения на квадратике. Эти квадратики были постоянными, и на них в течение трех сезонов проводилась периодически зарисовка всех растений с обращением главного внимания на всходы трав. За три года были получены интересные данные, а именно увеличилась замоховелость одних и задерненность других микрогруппировок, в связи с чем уменьшилось число всходов некоторых ксерофитов. Результаты этих исследований опубликованы в 1932 г, в статье А. А. Гроссгейма и А. А. Колаковского «Опыт изучения жизни всходов в естественной обстановке», где приведены и последовательные ( по годам) зарисовки всходов на постоянных квадратиках. Наибольшая доля полевой работы выпала бывшему тогда студентом А. А. Колаковскому, он же придумал способ отграничивать квадратики натянутым на колышки шпагатом. В условиях довольно сухого климата Тбилиси шпагат на большинстве квадратиков удерживался все три года.

Л. Г. Раменский в работе «Проективный учет и описание растительности» (1929) писал, что, строго говоря, каждая природная площадка более или менее неоднородна, комплексна. Полная однородность площадки — лишь идеальный предел. Позднее (1937) Раменский стал различать еще плавную и контурную пестротность растительных сообществ. При плавной пестротности границы между микрогруппировками неясные, расплывчатые, при контурной — более очерченные.

Читатель, пожалуй, будет в недоумении по поводу того, что мы заняли его внимание высказываниями А. А. Гроссгейма и Л. Г. Раменского, имеющими сейчас уже в основном исторический интерес. Но прошлое определяет пути современного, и в их высказываниях есть положения, оказавшие большое влияние на развитие этого раздела геоботаники, т. е. учения о микрогруппировках.

Несколько слов о микрогруппировках в лесах. Я не сразу . стал правильно представлять то, как именно следует понимать микрогруппировки в лесах, и только 8 1958 г. в статье «К изучению горизонтального расчленения растительного покрова» (Бот. журнал, т. 43, № 3) я отметил, что лесную микрогруппировку нужно понимать, как содержащую все ярусы на данном месте, включая древесный, кустарниковый (если он есть) и напочвенный покров. При таком понимании площадь каждого конкретного пятна лесной микроассоциации будет значительно больше, чем в травяных "сообществах, измеряясь уже обычно не долями квадратного метра, а квадратными метрами или даже их десятками. Однако некоторые исследователи называют микрогруппировками в лесу только элементы мозаики травяного, кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, и поэтому во избежание путаницы лучше вообще применять вместо термина микрогруппировка термин микрофитоценоз для элемента горизонтального расчленения любого растительного сообщества как травяного, так и лесного, причем этот элемент всегда содержит все ярусы сообщества; в данном пятне.

В 1964 г. Н. В. Дылис, А. И. Уткин и И. М. Успенская предложили еще понятие парцеллы. В то время, как микрофитоценоз представляет элемент горизонтального расчленения фитоценоза, парцелла—элемент горизонтального расчленения всего биогеоценоза. Из приводимых указанными авторами примеров видно, что их парцеллы совпадают в своих границах с границами мик- рофитоценозов. Парцеллы — это те же микрофитоценозы, только оснащенные всеми элементами фауны, микрофлоры и неживой природы, имеющимися в данном пятне. А консорции? Они как будто в меньшей мере включают неживую природу, но зато рассматривают животный мир не только тот, который всегда находится в данном пятне, но и приходящий в него извне. Все три понятия: и микрофитоценоз, и парцелла, и консорций, по- видимому в равной мере полезны, так как отражают разносторонние подходы к познанию столь сложного явления, как биогеоценозы.

В некоторых случаях микрофитоценоз, парцелла и консорций могут более или менее совпадать. Это видно на куртинных очагах короедов, описанных дальневосточным зоологом А. И. Куренцовым (1951) для одного из горных плато среди тайги Приморского края, Это плато покрыто густыми елово-пихтовыми лесами, в которых, однако, нет крупных деревьев, очевидно потому, что некоторая заболачиваемость почвы угнетает их рост. Кроме того, многие деревья повреждены короедами, в результате чего повсюду рассеяны пятна и куртины сухостоя. Автор выяснил, что первоначальное заселение короедов происходит так, что на еще не усыхающую ель 80—100-летнего возраста первым нападает короед-типограф, за которым спустя несколько дней или даже недель следуют его спутники, как то: еловые лубоеды и корнежилы, крифал еловый, древесинники и другие. На более же молодых елях последовательность заражения различными короедами бывает иная.

Однако, несмотря на интенсивное заражение короедами, пятна сухостоя обычно не достигают больших размеров по площади.

Это объясняется тем, что короеды подвергаются нападению дятлов, а также паразитов и хищников-насекомых. Таким образом, куртинные очаги короедов довольно скоро приостанавливают свой рост. Каждое пятно елового сухостоя вместе с живущими среди него травами, кустарниками, мхами и лишайниками представляет микрофитоценоз, а вместе со своей покрытой подстилкой и валежом почвой с ее микробным населением, со своим микроклиматом и своей фауной — будет представлять уже парцеллу и в то же время и консорций. Только дятлы, играющие здесь роль временных гостей, могут не входить в парцеллу, но всегда будут входить в консорций, с тем чтобы вместе с паразитами короедов и насекомыми-хищниками затем вызывать его угасание.