БИОГЕОЦЕНОЗЫ, КОНСОРЦИИ И ЛАНДШАФТЫ

Академик В. Н. Сукачев, который предложил термины «биогеоценоз» и «биогеоценология» и много сделал для развития этой новой отрасли науки о природе, был редактором и одним из авторов большой книги «Основы лесной биогеоценологии», вышедшей в 1964 г., за три года до его смерти. Книга эта написана целым коллективом, представляя сборник статей, расположенных, как последовательные главы.

Во вводной главе Сукачев дает такое определение биогеоценоза:

«Биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» . Главное в этом определении — это то, что на определенном участке растения, животные, микроорганизмы и объекты неживой природы находятся в постоянном взаимодействии и это-то и является сущностью биогеоценоза.

Далее Сукачев пишет: «Можно считать, что верхняя граница биогеоценоза располагается на несколько метров выше растительного покрова, нижняя лежит на несколько метров ниже поверхности почвы. Отдельные корни, изредка углубляющиеся ниже, не могут приниматься в расчет» .

Может быть, читатель спросит: «Как понимать: на несколько метров выше растительного покрова и на несколько метров ниже поверхности почвы? А на сколько именно метров, нельзя ли поточнее?» Но поточнее как раз-то и нельзя, потому что биогеоценоз не отграничен резко от окружающей природы.

На отсутствие в природе резких граней указывал В. И. Ленин, В 5-й главе своего труда «Материализм и эмпириокритицизм» Ленин писал, что «Все грани в природе условны, относительны, подвижны, выражают приближение нашего ума к познанию материи, но это нисколько не доказывает, чтобы природа, материя сама была символом, условным знаком, т. е. продуктом нашего ума». Значит, нерезкая отграниченность биогеоценоза от окружающей его природы нисколько не умаляет того, что биогеоценоз реален, что он действительно существует.

Кроме биогеоценоза, принимают еще существование так называемого элементарного ландшафта. В горизонтальном направлении границы элементарного ландшафта и границы биогеоценоза более или менее совпадают, но в вертикальном направлении элементарный ландшафт, как его трактует известный ландшафтовед А. И. Перельман, будет мощнее, так как его верхняя граница «определяется зоной распространения пыли земного происхождения (из данного или соседнего ландшафта), обитания птиц и насекомых», а нижняя граница определяется водоносным горизонтом.

Несколько, а иногда и довольно много элементарных ландшафтов, закономерно повторяющихся на местности и находящихся по соседству друг с другом, составляют ландшафт. Ясно, что в состав одного ландшафта будет входить также и несколько или довольно много биогеоценозов.

В горизонтальном направлении границы биогеоценоза определяются прежде всего по границам фитоценоза, т. е. растительного сообщества, и они могут быть в одних случаях более резкими, а в других случаях, и даже чаще, различные биогеоценозы бывают резко не отграничены, и между ними наблюдаются постепенные переходы. Посмотрим теперь, каковы бывают взаимодействия основных компонентов, т, е. составных частей биогеоценозов. В упомянутой книге «Основы лесной биогеоценологии» самой интересной является, пожалуй, глава «Животный мир, как компонент лесного биогеоценоза», написанная П. М. Рафес, Л. Г. Динесман и Т. С. Перель. Приведем из этой главы два примера сложных взаимодействий.

Очень интересно влияние лосей не подмерзание елового подроста. На зарастающих вырубках в ельниках лоси сильно повреждают осину. В результате осина перестает защищать подрост ели от весенних заморозков, и подмерзание его становится массовым.

Еще более сложные взаимоотношения описывает Ч. Дарвин в своей знаменитой книге «Происхождение видов». В главе «Борьба за существование» у Дарвина есть раздел «Сложные соотношения между всеми животными и растениями в борьбе за существование», в которой он приводит, например, зависимость между красным клевером и... кошками. Дело в том, что клевер опыляется шмелями, а гнезда и соты шмелей истребляются полевыми мышами. Но число мышей зависит от численности кошек, и отсюда становится понятным, что обилие красного клевера тоже зависит от численности кошек, с той разницей, что чем больше кошек, тем мышей будет меньше, а красного клевера, наоборот, больше. В каждом биогеоценозе существует множество такого рода связей между организмами. При этом животные, будучи подвижными, могут постоянно не жить в данном биогеоценозе, но время от времени его посещать, участвуя этим в его жизни. Вот эта подвижность многих животных как раз и является одной из причин того, что ведущим компонентом биогеоценоза, определяющим его основные черты, являются растения, а не животные. В особенности это касается таких животных, как позвоночные, а также многие насекомые.

В каждом биогеоценозе можно выделить мелкие ячейки, называемые консорциями. В каждом консорции имеются группы особей, или одна особь одного определенного вида растений или группы близких видов растений, которые образуют центральную часть консорция. С этим центральным видом или группой близких видов находятся в связи различные виды растений и животных, называемые консортами. Центральное место в консорциях занимают растения, а не животные, не только потому, что первые неподвижны,  вторые подвижны, а в еще большей степени потому, что фотосинтезирующие растения производят органическое вещество, тогда как животные только потребляют его, но не создают. Видов консортов может быть очень много. Так, для консорция болотной формы сосны в Эстонии, В. В. Мази нг насчитывает около сотни видов-консортов, только непосредственно связанных с болотной сосной, а сколько еще видов, имеющих с ней не прямые, а косвенные связи!? Из этих 100 видов, около 36 видов различных грибов, 32 вида лишайников и мхов, живущих как эпифиты на ее стволе и ветвях, и 38 видов различных насекомых. К числу консортов болотной сосны относится и представитель пернатых — серый сорокопут, который устраивает свои гнезда только на болотной сосне. По питанию он не имеет с сосной прямой связи, но по гнездовью — имеет, В кон- сорции обыкновенной, не болотной сосны видов-консортов, связанных с ней непосредственно, гораздо больше, таких видрв несколько сотен.

В биогеоценозе сфагнового болота есть и другие консорции, например, консорций багульника (Ledum palustre L.), консорций голубики, консорций морошки и др. Сфагновые мхи также образуют консорции.

Мы видим, насколько сложными бывают биогеоценозы. Исследования консорциев помогают нам лучше понять эту сложность. Особенно проявляется она при изучении взаимоотношений между консорциями. В этих взаимоотношениях заметную роль могут играть животные благодаря своей подвижности, причем они могут поддерживать связи не только между консорциями одного биогеоценоза, но и между консорциями разных биогеоценозов. Но и растения осуществляют связи между консорциями, например, ковер сфагнового мха может при определенных условиях разрастаться, внедряясь в соседние консорции, отмершая хвоя сосны может попадать за пределы соснового консорция и, накапливаясь на поверхности почвы, влиять на нее, а это будет отражаться и на живущих там растениях.

Связи между консорциями могут быть очень разнообразными. Связи между консорциями обусловливают и связи между биогеоценозами, создавая некоторую целостность ландшафтов, составленных из различных биогеоценозов.

Следует ли относить к консорциям почву и местные условия климата? Да, так как живые организмы теснейшим образом связаны с почвой и климатом. Очевидно, каждый консорции должен характеризоваться теми почвенными и микроклиматическими условиями, в которых находится его центральная часть, т. е. центральное растение или центральная группа растений. Поэтому к взаимоотношениям мёжду консорциями нужно будет отнести также, например, и такие, как смыв почвы из одного консорция в другой или микроклиматическое влияние деревьев на соседние консорции.

Консорции — это едва ли не самое интересное в биогеоце- нологии, но кроме них существует еще понятие так называемых микрогруппировок растений, или микрофитоценозов. Являются ли микрогруппировки растительной частью консорциев или не являются или, если и являются, то, может быть, не всегда? Чтобы лучше разобраться в этом, обратимся к микрогруппировкам.