ПОДЗЕМНЫЕ ТАЙНЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

Наблюдая наземную, зеленую часть растительного сообщества, мы не можем еще составить о нем полного представления, потому что очень значительную роль в его жизнедеятельности играет и подземная часть.

По весу соотношение надземной и подземной части очень различно у разных типов сообществ. Например, в тундре на долю подземной части приходится 70— 85%, а на долю надземной всего 15—30%, а в хвойных лесах на долю подземной части приходится всего 21—25% от общей растительной массы сообщества. Еще меньше доля подземной части бывает во влажных («дождевых») тропических лесах, но это не потому, что подземная часть сообщества там мала, а потому, что чрезмерно велика его надземная часть.

В абсолютных же цифрах масса корней во влажных тропических лесах достигает 100 т (100 000 кг) на гектар—цифра очень внушительная. Но и в сообществах умеренного климата она не мала, достигая, например, в степях 10—20 т, а в хвойных лесах до 80 т на гектар. Следовательно, с подземной частью растительных сообществ геоботанику приходится очень и очень считаться.

К этому нужно еще добавить, что общая масса почвенных микроорганизмов: грибов, бактерий, водорослей и простейших одноклеточных животных составляет, по имеющимся подсчетам, в среднем в плодородной почве более 1 т на гектар.

Подземный мир растительных сообществ полон тайн, и в этой области делаются все нйвые и новые открытия. Начать хотя бы с того, что микориза, или сожительство высших растений с грибами, проникающими в них через корни, раньше считалась уделом лишь сравнительно немногих растений, но потом открывались все новые и новые факты такого сожительства, и сейчас уже приходят к выводу, что микотрофных (т. е. имеющих микоризу) видов высших растений в природе гораздо больше, чем немикотрофных.

Способность вступать в симбиоз с грибами обнаружена и у многих культурных растений: у пшеницы, ячменя, кукурузы, подсолнечника, картофеля. При этом оказалось, что симбиоз с грибом делает эти растения более урожайными, и поэтому пришли к выводу о том, что выведение сильномикотрофных сортов сельскохозяйственных растений должно стать очередной задачей.

У однолетних сельскохозяйственных растений, так же как у вереска, орхидей и многих других, микориза эндотрофная; она проникает внутрь клеток растения симбионта, пронизывая своими тонкими, различимыми лишь в микроскоп, гифами все его тело вплоть до цветков и семян. Такая микориза передается с семенами.

По всей вероятности, многие грибы, образующие микоризу, способны усваивать атмосферный азот. Раньше это отмечалось для немногих из них, например для образующих коралловидную микоризу на корнях COCH^I, НО теперь указываются и многие другие грибы. Монополия клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений, как почти единственных азотофиксаторов (не считая некоторых почвенных свободно живущих бактерий) теперь рушится.

Преимущественно в верхних слоях почвы, но нередко до глубины одного метра и даже более в почве обитают одноклеточные и колониальные водоросли, главным образом сине-зеленые и зеленые. Их особенно много в верхнем слое почвы до глубины 10 см, где число их клеток достигает многих тысяч на 1 г почвы. Проникновение водорослей в почву на значительную глубину бывает связано со способностью некоторых из них обходиться без света или почти без света благодаря переходу на питание главным образом различными органическими остатками, в особенности в так называемой ризосфере, т. е. вокруг корневых окончаний высших растений. Исследование водорослей почвенной толщи и их группировок в ризосферах — новое направление почвенной геоботаники, сулящее еще много открытий.

Значительно раньше, чем флору водорослей ризосферы, начали изучать ее бактериальную и грибную флору, а также ее фауну простейших. У разных растений, в зависимости, конечно, и от почвенных условий, формируется в ризосфере специфический набор микроорганизмов. Это зависит в сильной степени от состава корневых выделений, которые могут быть очень разнообразны у разных видов и родов и особенно у разных семейств растений. Так, есть данные о том, что около корневых окончаний злаков селятся главным образом микроорганизмы, потребляющие соединения азота: пептоны и нитраты. В ризосфере бобовых преобладают микроорганизмы, связанные с наличием аминокислот, а также не требующие азота, а в ризосфере льна — микроорганизмы, использующие аммонийные соли . Корни растений выделяют различные кислоты, в том числе аминокислоты, ферменты, витамины, причем различные из этих веществ по-разному влияют на те или иные микроорганизмы. Но микроорганизмы ризосферы не только зависят от корневых выделений растений, но и сами влияют на растения, создавая вокруг их корневых окончаний своеобразную среду. Кроме того, ризосферы соседних растений влияют друг на друга, а следовательно, и на взаимоотношения растений.

Изучение всех этих сложных сторон подземной жизни растительных сообществ не под силу одним только геоботаникам, но должно проводиться совместно с микробиологами, биохимиками, почвоведами и ботаниками-физиологами.

Но и изучение одних только корней в почвенной толще без учета микориз и микроорганизмов ризосфер открывает множество интереснейших закономерностей. Не говоря уже об ярусном расположении корней, о зависимости их от почвенных горизонтов и о конкуренции между корневыми системами, вскрыты и новые явления. Профессор В. А. Колесников, например, изучил явление корнепада у плодовых и ягодных растений, несколько аналогичное листопаду над землею. При этом бывает или отмирание целиком отдельных корней и их групп, или отмирание концов у части корней. Наблюдается некоторая ритмичность отмирания корней. Например, у крыжовника более значительное отмирание корней было весной во время распускания почек, затем во время созревания ягод и во время листопада, а в меньшей степени —во время цветения и после листопада. Корнепад приводит к тому, что ежегодно в почву поступает масса отмерших корней от килограммов до тонн на один гектар плодовых садов (Колесников, 1968). Явление это изучено пока главным образом на культурных посадках, но оно, конечно, происходит и у естественных растительных сообществ, причем в сообществах, образованных многими видами, интересно выяснять соотношения в степени корнепада у разных видов.

Очень интересными являются многочисленные факты срастания корней разных особей одного и того же вида. Явление это, отмеченное для деревьев, вероятно, бывает и у травянистых растений. Обзор этих явлений дал А. П. Юновидов в журнале «Лесное хозяйство» № 9 за 1952 г. Случаи срастания корней известны у ели, сосны, сибирской лиственницы, пихты, березы, дуба, кленов, осины и других пород. Срастание корней можно обнаружить, и не делая раскопок, по нахождению «живых пней», т. е. таких пней, которые, не имея поросли с листьями, все же продолжают расти в толщину. Очевидно, эти пни получают питание от соседних деревьев того же вида через сросшиеся корни. По количеству живых пней Юновидов в дендропарке Боровского сельскохозяйственного техникума подсчитал, что в возрасте 25—30 лет у сибирского кедра было срощено корнями 26% деревьев, а у сибирской пихты — 45%. Корневые системы живых пней продолжают всасывать из почвы воду и растворенные в ней вещества и через сросшиеся корни могут, очевидно, снабжать ими и не срубленные деревья, а от них получают через сросшиеся корни необходимые органические вещества. Автор полагает, что и в нетронутых рубкой насаждениях питательные вещества могут перемещаться из одного дерева в другое через сросшиеся корни.

В недавнее время стали известны факты перемещения минеральных соединений из одного растения в другое даже и без срастания корней, а просто при близком соседстве разных особей. Это возможно устанавливать методом меченых атомов, которым придается радиоактивность и поэтому, с помощью особой аппаратуры, их можно обнаружить везде, где бы они ни находились. Опытами И. Н. Рахтеенко (1966) показано, что введенный в растения меченый радиоактивный фосфор (Рзг), введенный в виде соли Кг НРО4, может перемещаться в рядом растущие растения не только того же самого вида и не только при срастании корней. Например, передача фосфора из липы в дуб происходила даже интенсивнее, чем из дуба в дуб или из липы в липу, а из ели в лиственницу — интенсивнее, чем из ели в ель или из лиственницы в лиственницу. Меченый фосфор попадал и в растущие поблизости травы. Автор предполагает, что передача фосфора от одного растения к другому происходила как через соприкасающиеся корневые окончания, так и через почвенный раствор и что в этой передаче играли роль микроорганизмы ризосферы.

У читающего эту главу, пожалуй, начнут возникать сомнения относительно будущности геоботаники. Ведь все эти точные исследования ризосферы, использование меченых атомов и т. д.—все это делается не геоботаниками, а между тем только это как будто и есть настоящая, подлинная наука. Создается впечатление, что геоботаникам остается изучать только внешние черты растительных сообществ.

Но если вспомнить про роль дирижера в оркестре, то роль геоботаника в комплексных биогеоценологических исследованиях будет ясна. Хотя растительное сообщество, или, что то же самое,— фитоценоз, сам по себе, т. е. вне биогеоценоза, не существует, но в биогеоценозе его роль, как выразился В. Н. Сукачев, является ведущей.