Курс биологии для поступающих в вузы

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Живые организмы не только подвергаются влиянию абиотических факторов, но и сами оказывают взаимное воздействие друг на друга. При этом большое значение имеют видовое разнообразие биоценоза, численность популяций в нем и биомасса (общее количество органической массы, принадлежащей всей совокупности особей вместе с заключенной в них энергией). Все разнообразие взаимоотношений между организмами (их называют коакциями) можно разделить на прямые и косвенные. Прямы/е отношения проявляются в непосредственном воздействии организмов друг на друга, например, отношения хищник - жертва. Косвенны/е отношения влияют на организмы опосредованно, например, фитоценоз влияет на абиотические (главным образом климатические) факторы (температура, влажность, освещение и др.), поэтому абиотические условия леса отличаются от таковых в степи.

Наиболее прочными связями, объединяющими совместно живущие организмы, являются трофические, или пищевы/е. Пищевой, или трофический, биотический фактор может различаться по количеству, качеству (составу) и доступности. При этом действует правило, что каждым организм питается за счет других организмов (или другими организмами), но при этом и сам является пищей для других. Например, траву едят травоядные животные, тех, в свою очередь, поедают плотоядные. Но и хищники так же включены в трофические связи, поскольку любой из них или сам станет жертвой более сильного хищника, либо после естественной смерти (в природе такое случается исключительно редко) будет разлагаться под действием сапрофитных организмов (бактерий и грибов), которые обогащают почву соединениями, необходимыми для жизнедеятельности растений.

Любой биоценоз включает в себя три блока: продуценты, консу- менты и редуценты. Продуценты - это зеленые растения, синтезирующие органические вещества из неорганических, используя для этого энергию солнца (подробно об этом рассказано в разделе «Фотосинтез»). Они создают первичную органическую массу, за счет которой живут они сами и все остальные участники биоценоза. В определенных условиях роль продуцентов выполняют бактерии-хемотро- фы, которые используют для синтеза органических веществ энергию, выделяющуюся в ходе химических реакций неорганических соединений (подробно об этом рассказано в разделе «Хемосинтез»).

Животные, которые питаются растениями или поедают других животных, составляют блок консументов, подразделяющихся на консументы первого (травоядные), второго (хищники, питающиеся травоядными), третьего и последующего порядков (крупные хищники, которые могут справиться с менее крупными хищниками).

Консументы первого порядка регулируют численность продуцентов, но при этом они потребляют в пищу не более 5 - 10% растительной массы, тогда как все остальное, а также остатки самих консументов подвергаются разложению сапрофитами, которые составляют в биоценозе блок редуцентов. Они используют для своей жизнедеятельности органические соединения, содержащиеся в остатках, и переводят продукты деструкции в абиотическую среду, обогащая ее веществами, которые необходимы продуцентам.

Любой организм проявляет выраженную избирательность в отношении состава пищи, поскольку каждому из них необходимы определенные вещества (в том числе и растениям). В зависимости от разнообразия рациона различают виды, способные питаться одним видом растения или животного (монофаги, или стенофаги), и виды, поглощающие широкий ассортимент пищи (полифаги, или эврифаги). Промежуточное положение занимают олигофаги, кормовая база которых более или менее ограничена (соответственно этому, среди них выделяют узкие и широкие олигофаги).

Трофические связи позволяют наиболее полно использовать световую энергию, которая переводится растениями в химические связи органических соединений. При переходе веществ от одного блока к другому значительная часть энергии теряется в виде энтропии, что в полной мере соответствует второму закону термодинамики. Поэтому суммарная биомасса вышестоящего блока всегда меньше нижестоящего. Например, биомасса наземных растений в биоценозе значительно превышает биомассу травоядных животных, но биомасса последних гораздо больше, чем у плотоядных хищников.

Совсем иная ситуация в биоценозах морей. Там биомасса растений значительно уступает биомассе животных. Однако никакого противоречия здесь нет, просто основная часть морских продуцентов приходится на мелкие водоросли, образующие фитопланктон. Количество крупных талломных водорослей относительно невелико, потому что водоросли (как и все остальные растения) могут жить только в условиях достаточной освещенности. Между тем основная часть акватории Мирового океана глубоководная и поэтому не заселена водорослями, которым приходится заселять относительно узкие прибрежные зоны мелководья. Но и фитопланктон имеет относительно небольшую биомассу, потому что его постоянно поедают животные-фильтраторы, образующие зоопланктон. Но фитопланктон размножается настолько быстро, что его просто не успевают съесть.

Организмы в сообществе, объединенные трофическими связями, образуют цепи питания. Первым звеном в такой цепи являются продуценты, следующими - консументы того или иного порядка. В качестве примера можно привести такую цепь: растения ® ® насекомые ® птицы ® хищные птицы; или: фитопланктон ®

® зоопланктон ® мелкие рыбы ® более крупные рыбы ® рыбоядные ластоногие. Обычно цепь питания включает в себя не более четырех-пяти звеньев, что связано с потерей энергии на каждом уровне. При этом каждый трофический уровень образован несколькими видами. Чаще всего травоядные животные питаются разными видами растений. В свою очередь, на травоядных охотятся несколько видов хищников. Поэтому цепи питания многократно ветвятся, образуя пищевы/е сети. Таким образом, все организмыl, образующие сообщество, являются взаимополезныши, поскольку изъятие из цепи или сети одного вида неизбежно приведет к нарушению цепи питания. Известно немало примеров искусственного нарушения цепей питания. Так, в Китае пытались уничтожить воробьев, результатом чего стало взрывное размножение насекомых-вредителей, которые ранее уничтожались этими птицами.

Закономерное снижение биомассы каждого последующего блока цепи питания получило название правила экологической пирамиды . При этом различают пирамиду массы (собственно изменение биомассы организмов) и пирамиду энергии (изменение количества энергии). При фотосинтезе растения используют 0,1 - 0,5% световой энергии Солнца, падающей на землю. Каждый последующий блок цепи питания использует всего 5 - 15% энергии, полученной от предыдущего звена. Если расположить друг над другом энергетическую продуктивность питания по ходу пищевой цепи, то как раз получится экологическая пирамида энергии. Согласно расчетам, в среднем 1 га леса в течение года воспринимает примерно 2,1 х 109 кДж солнечной энергии. Но если сжечь образовавшуюся за это время растительную биомассу, освободится всего 1,1 х 106 кДж - 0,5% от первоначальных цифр, что и будет отражать реальную продуктивность фототрофов.

Всего на Землю за год попадает огромное количество солнечной энергии - 10,5 х 1020, из которой 42% отражается обратно в космос. За год растения Земли синтезируют около 100 млрд. т органических веществ, содержащих 1,8 х 1018 кДж энергии.

Типы взаимоотношений между организмами. В зависимости от реакции выделяют гомотипические и гетеротипические взаимоотношения. Гомотипические коакции представляют собой взаимоотношения между особями одного вида. Они выражаются, например, в совместной защите детенышей и кормового участка. Соответственно, гетеротипическими коакциями являются взаимоотношения между представителями разных видов. Эти отношения могут проявляться различными способами, основными из которых являются: антибиоз (включает конкуренцию, хищничество и паразитизм) и симбиоз (включает кооперацию, мутуализм и комменсализм). Различные формы конкуренции и кооперации были рассмотрены выше в разделах, посвященных борьбе за существование, адаптациям. Поэтому здесь мы поговорим об остальных способах.

Хищничество представляет собой наиболее распространенную форму взаимоотношений между животными, при которых особи одних видов преследуют, убивают и затем пожирают особей других видов. Типичными примерами является поедание планктона мелкими рыбами, а тех, в свою очередь, пожирают более крупные рыбы, птицы поедают насекомых, плотоядные животные охотятся на травоядных. Хищничество существует в самых разных систематических группах. Кроме позвоночных животных, есть хищные беспозвоночные: простейшие (например, хищные инфузории и сосущие инфузории), черви (планарии), моллюски (головоногие и многие брюхоногие), насекомые, пауки и др. Хищники и жертвы вырабатывают адаптации, которые первым облегчают поиск и ловлю добычи, а вторым позволяют остаться в живых. При этом некоторые хищники могут долго бежать (волки), другие способны развивать большую скорость и на короткой дистанции догоняют жертву (гепарды), или же, затаившись, совершают резкий рывок и убивают жертву (леопарды). Существуют разнообразные способы убивания жертвы, например, львы душат или перебивают позвоночный столб, гиены - попросту разрывают добычу на части (за это их называют потрошителями), ядовитые змеи используют яд, а удавы удушают жертву. Не остаются в бездействии и потенциальные жертвы. Их адаптации могут быть морфологическими (покровительственная окраска, мимикрия, прочные покровы, шипы и др.), физиологическими (выделение ядовитых или отпугивающих веществ) и поведенческими (активная оборона, затаивание, убегание). В каждом случае можно привести множество примеров. Развитие противоположно направленных адаптаций у хищников и их жертв не приводит к безусловному преимуществу ни у одного из них, что жизненно важно для обоих. Если бы хищники, получив возможность во всех случаях добиваться успеха на охоте, уничтожили бы все свои кормовые объекты, то, оставшись без пищи, они погибли бы от голода. Соответственно и потенциальные жертвы, избежав нападения хищников, сильно размножатся и подорвут свою кормовую базу, в результате чего погибнут не только хищники, но и они сами. Поэтому итогом совместного существования является такое состояние системы «хищник - жертва», при котором поддерживается более или менее постоянный уровень изъятия (поедания) хищниками своих жертв, дающий возможность длительного сосуществования этих популяций в составе биоценоза.

Паразитизм - это такая форма межвидовых взаимоотношений, при которой один организм (паразит) живет за счет другого (хозяина) и при этом наносит ему ущерб, но обычно не приводит к гибели. В зависимости от места пребывания на хозяине различают эктопаразитов (на поверхности тела, например, блохи, пастбищные клещи и др.) и эндопаразитов (внутри тела хозяина, например, гельминты, внутриклеточные паразиты). По времени нахождения паразита на хозяине паразитизм бывает истинным, или постоянны1м (вши, живущие на хозяине постоянно), и периодическим (личинки оводов и некоторых других насекомых ведут паразитический образ жизни, а взрослые особи живут свободно). Паразитизм чрезвычайно широко распространен среди растений и животных, а вирусы выражают крайнюю форму паразитизма, поскольку вообще неспособны осуществлять свои физиологические функции вне клетки-хозяина и могут размножаться лишь попав в нее (существует даже предположение, что плазмиды бактериальной клетки являются вирусными ДНК). Длительное сосуществование системы «паразит - хозяин» приводит к выработке адаптаций (главным образом у паразита), которые могут быть очень сложными. К их числу относится сложный цикл развития паразита с неоднократной сменой промежуточного хозяина. Это обеспечивает расселение паразита и гарантирует, что он не будет развиваться в одном хозяине с родительской особью. Паразиты очень редко приводят к гибели хозяина, поскольку не заинтересованы в этом - гибель хозяина лишает пищи и паразита. Но некоторые грибы убивают хозяина и затем растут на нем как сапрофиты, питаясь мертвыми тканями. Организмы, которые не всегда являются паразитами, называют факультативными. К их числу относятся и комнатные мухи, поскольку личинка мухи, случайно попав с пищей в кишечник человека, способна там жить некоторое время. Облигат- ные паразиты всегда ведут паразитический образ жизни.

Симбиоз в широком смысле представляет собой разные формы тесного сожительства организмов разных видов, не приносящие вреда никому из них. В более узком понимании используют термин мутуализм, которым обозначают сожительство, из которого оба вида извлекают пользу, но лишь один из них может развиваться только в присутствии другого, тогда как другой может жить самостоятельно. Примерами таких взаимоотношений является сожительство актинии и некоторых рыбок, обитающих среди ее щупалец, рака-отшельника и той же актинии. Актиния получает остатки пищи, но защищает своими стрекательными клетками сожителя - рака. При этом актиния может жить и самостоятельно, а сожитель - нет. Взаимную пользу получают бобовые растения и азотфиксирующие бактерии, образующие на их корнях клубеньки. Это пример взаимовыгодного симбиоза, при котором оба сожителя не могут нормально развиваться друг без друга.

Среди других форм взаимоотношений между организмами разных видов можно назвать комменсализм - питание одного вида остатками пищи другого вида, например, гиены и другие падаль- щики, не принося ему вреда; нейтрализм - взаимную независимость совместно обитающих видов; форезию - использование одними видами других в качестве транспортного средства; синойкию - использование чужих гнезд и нор или другого организма в качестве жилища; протокооперацию - совместное проживание с целью повышения эффективности адаптации, например, коллективное гнездование нескольких видов птиц, способствующее защите всего поселения от хищников; аменсализм - положение, при котором один вид не может нормально питаться и размножаться в присутствии другого; интерференция - непреднамеренное подавление жизнедеятельности одним видом другого, например, птицы, поедающие семена шишек, разрушают их, чем вызывают гибель обитающих в шишках насекомых.

Антропогенный биотический фактор. В настоящее время природа испытывает чрезвычайно большое воздействие человека. Оно может быть негативным и положительным. К сожалению, человеческий биотический фактор чаще всего является причиной отрицательных изменений в сообществах. Это выражается в усилении давления на окружающую среду в процессе различного рода производств (сточные воды, выбросы токсичных газов и задымление), роста городов и увеличении их числа и др. Особое значение имеет постоянно увеличивающееся население Земли, уже превышающее 6 млрд. человек. Ежегодный прирост составляет примерно 2% в год (75 - 85 млн. человек). Все увеличивающиеся потребности людей влекут за собой освоение все новых территорий хозяйственных нужд, прокладку средств коммуникации (подземные и подводные кабели, провода и др.). При этом происходит уменьшение площади ареалов организмов. Все это приводит к вымиранию видов - каждый день с лица Земли исчезает несколько видов растений и животных. Из-за вырубки тропических лесов изменяется климат, при этом длительные засухи сменяются проливными дождями, вызывающими губительные наводнения. Развивающаяся в результате неправильного землепользования эрозия почвы снижает ее плодородие, а образовавшиеся овраги изменяют ландшафт и также приводят к гибели сообществ. Постоянно расширяется площадь пустынь (на 300 км2 в сутки) и образуются новые.

Некоторые животные сумели выработать адаптации, позволяющие им обитать рядом с человеком. Но при этом они нередко утрачивают способность самостоятельно добывать себе пищу или не хотят этого делать, поскольку находят ее в человеческих поселениях. Многие виды процветают рядом с человеком. Например, численность популяций серых крыс многократно превышает число самих горожан. То же самое относится и к тараканам.

Большой вред приносит непосредственное истребление животных. Это явилось причиной исчезновения многих видов, среди которых: стеллерова корова, дронт, тур, квагга, странствующий голубь и многие другие. В настоящее время виды растений и животных, которым грозит вымирание, занесены в Красную книгу и подлежат охране. В местах их естественного обитания создаются заповедники (запрещена любая хозяйственная деятельность), заказники (влияние человека сильно ограничено) и национальные парки (обширные территории, где охраняемые зоны перемежаются с хозяйственными объектами).