Курс биологии для поступающих в вузы

КЛАСС КОКЦИДИЕОБРАЗНЫЕ

По современным представлениям, через микропоры пища поступает в цитоплазму клетки, поэтому их даже называют микроцитостомами. Эти субмикроскопические образования свойственны всем клеткам кокцидий, кроме мужских гамет (микрогамет).

В области переднего опорного кольца располагается спирально закрученный коноид. Полагают, что с помощью этой прочной органеллы паразит проникает в клетку хозяина. Через коноид в заднем направлении проходят несколько (от 2 до 14) мешковидных органелл роптрий, которые, по современным данным, также участвуют в процессе проникновения кокцидий в клетку хозяина. Кроме того, в переднем отделе клетки простейшего находятся микронемы, значение которых до конца еще не выяснено.

Внешний вид кокцидиеобразных отличается от грегарин. В связи с внутриклеточным образом жизни у них отсутствует необходимость в эпимерите. Также отсутствует разделение тела на протомерит и дейтомерит.

Примером цикла развития кокцидии с одним хозяином может служить эймерия из отряда Кокцидии. Этот микроорганизм обитает в кишечнике позвоночных, у которых он вызывает заболевание кокцидиоз (эймериоз). Некоторые кокцидии поражают домашних животных и тем самым наносят значительный вред животноводству. В особенности восприимчивы к кокцидиозу телята, карпы в прудовых хозяйствах, а также молодые кролики (это заболевание является распространенной причиной массового падежа молодняка).

При заглатывании ооцисты спорозоиты попадают в кишечник хозяина. После этого оболочка ооцисты разрывается, споро- зоиты освобождаются из нее и проникают внутрь клеток кишечного эпителия. Там происходит бесполое размножение паразита путем шизогонии, а внутриклеточная особь микроорганизма на этом этапе называется шизонтом. Шизогония сопровождается ростом объема цитоплазмы шизонта и многократными митоти- ческими делениями ядра, в результате чего образуется многоядерный шизонт. В итоге вокруг ядер обособляется цитоплазма, и шизонт разбивается на множество мелких одноядерных клеток червеобразной формы - мерозоитов.

После разрушения клетки-хозяина мерозоиты выходят в просвет кишки и проникают поодиночке в другие клетки, где также претерпевают шизогонию. Этот процесс повторяется несколько раз, но он все равно конечен, поскольку для полного прохождения жизненного цикла непременно должна наступить стадия полового размножения паразита. Для этого мерозоиты, внедрившись в клетку-хозяина, не вступают в шизогонию, а преобразуются в гамонты, из которых в последующем образуются гаметы. Гамон- ты бывают двух типов - макрогамонты1 и микрогамонты1. Цитоплазма макрогамонтов активно увеличивается в объеме, в ней накапливаются питательные вещества, но сама клетка остается одноядерной и становится яйцеклеткой. Микрогамонты также значительно увеличиваются, но при этом ядро в каждом из них многократно делится (значительно чаще, чем даже при шизогонии), в итоге из микрогамонта образуются многочисленные подвижные мужские гаметы, снабженные парой жгутиков.

После копуляции гамет образуется зигота. Она выделяет плотную оболочку, становясь ооцистой, и с фекалиями выносится в окружающую среду, где ее развитие продолжается. Ядро ооцис- ты делится мейозом, образуя четыре гаплоидных споробласта. Вокруг каждого споробласта формируется оболочка, после чего они уже называются спорами. Затем ядра спор делятся митозом, и внутри каждой из них в итоге находится по два спорозоита. Таким образом, зрелая инвазионная ооциста эймерии содержит восемь спорозоитов, находящихся в четырех спорах.

Развитие других кокцидий - токсоплазм - может осуществляться со сменой хозяев. Окончательными хозяевами для этого паразита являются кошачьи, в организме которых паразит проходит описанные выше для эймерии стадии развития, которые завершаются половым размножением и образованием покрытых оболочкой зигот - ооцист. С фекалиями ооцисты попадают в окружающую среду, и там при благоприятных условиях происходит спорогония и формирование спор со спорозоитами. Однако, в отличие от эймерий, зрелая ооциста токсоплазм содержит не четыре, а две споры. В каждой из них находится по четыре споро- зоита, поэтому общее число их остается прежним - восемь.

Бесполое размножение осуществляется в организме промежуточного хозяина, которым потенциально могут быть представители огромного количества позвоночных животных, в том числе практически все теплокровные (млекопитающие и птицы) и даже некоторые пресмыкающиеся. Промежуточные хозяева заражаются, проглатывая цисты, а также поедая ткани инфицированных животных (в том числе и промежуточных хозяев) или через их выделения. Также возможно заражение плода от инфицированной матери через плаценту.

Проникнув в пищеварительный тракт промежуточного хозяина, спорозоиты попадают в лимфатический сосуд и с током лимфы переносятся в лимфатический узел, где размножаются. Оттуда они выходят в кровеносные сосуды, через которые распространяются по всему организму. При этом паразиты попадают в скелетные мышцы, печень, селезенку, нервную ткань и посредством коноида проникают в их клетки.