Курс биологии для поступающих в вузы

КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ

Класс головоногих моллюсков является наиболее высокоорганизованным представителям типа. Из-за очень сложного поведения, обусловленного высоким уровнем развития нервной системы и органов чувств, их даже уважительно называют «приматами моря». Головоногие моллюски являются весьма древними животными. Ископаемые остатки родственных современному наутилусу форм найдены в отложениях кембрийского периода палеозойской эры. Видовое разнообразие вымерших головоногих было очень велико - на сегодня открыто более 11 000 видов ископаемых форм. Современных головоногих значительно меньше - всего 700 видов. Все они являются обитателями моря, причем большинство ведут пелагический образ жизни (т.е. плавают в толще воды).

Строение тела головоногих моллюсков во многом отличается от других классов моллюсков. У них более, чем у других классов, выражена билатеральная симметрия. В общем виде тело подразделяется на голову, туловище и ногу. Основной особенностью их строения являются мускулистые выросты ноги - щупальца (их еще называют руками), которые смещены на голову (отсюда происходит и название класса) и окружают со всех сторон ротовое отверстие ( 361). Оставшаяся часть ноги видоизменилась в воронку, расположенную на брюшной стороне тела.

Количество щупалец у разных видов неодинаково. У одного из самых древних животных - кораблика, или наутилуса, щупалец много, причем их количество непостоянно. У наиболее высокоорганизованных форм число щупалец фиксировано и составляет восемь (отряд восьминогие) или десять (отряд десятиногие), причем у последних имеются восемь щупалец примерно одинаковой длины и двое более длинных с расширениями на конце. Внутренняя сторона щупалец несет многочисленные присоски (ловчие щупальца имеют присоски только на расширенных концах), которые по краям могут иметь роговую окантовку. Функции щупалец очень разнообразны, с помощью их животные охотятся, захватывают и удерживают добычу (у десятиногих захватывают два длинных щупальца, а все остальные удерживают), перемещаются по дну, защищаются от врагов, контактируют с другими особями, копулируют и т.д.

Мантия со всех сторон окружает тело, на спинной стороне она срастается со стенкой тела, а на брюшной стороне между мантией и телом образуется мантийная полость, куда открываются анальное, половые и почечные отверстия, и находятся жабры - ктенидии (см.  361). По бокам тела у многих видов образуются кожные складки, выполняющие функцию плавников.

Мантийная полость сообщается с окружающей средой через щелевидное брюшное отверстие, расположенное в области перехода

туловища в голову. Эта щель замыкается посредством твердых бугров, находящихся на внутренней поверхности мантии (их еще называют запонками), которые сокращениями мускулатуры мантии прижимаются к конгруэнтным по форме ямкам на брюшной стороне туловища. При этом вода, находящаяся в мантийной полости, с силой выбрасывается во внешнюю среду через воронку. Напоминаем, что воронка происходит из ноги и представляет собой мышечную трубку, задний (более широкий) конец которой открывается в мантийную полость, а передний (суженный) - наружу. Ритмичные сокращения мышц мантии сопровождаются выбросом воды, что обеспечивает приток свежей воды к жабрам, а более частые движения толкают тело моллюска задним концом вперед за счет реактивной силы выбрасываемой из воронки струи воды. Таким образом, головоногие моллюски перемещаются в толще воды реактивным способом, при этом скорость передвижения может быть очень высокой.

Раковина сохраняется только у немногих видов головоногих моллюсков. Наиболее хорошо она выражена у кораблика, или наутилуса, у которого имеет вид спирали, закрученной в одной плоскости, открывающейся отверстием - устьем. Внутри раковина поделена поперечными перегородками на несколько камер, причем развитие начинается в самой первой и маленькой камере (эмбриональной), затем образуются новые и все более обширные камеры, и само животное находится в последней (ближайшей к устью) камере, которая является самой большой. Остальные камеры заполнены водой или воздухом. Поглощая дополнительно воду, наутилус становится более тяжелым и погружается в глубину; выделяя газ, он становится легче и всплывает. Камеры сообщаются между собой через отверстия в перегородках, через которые вдоль всех камер тянется вырост задней части тела - сифон.

У других видов раковина в той или иной степени подвергается редукции. Раковина спирулы, как и у наутилуса, состоит из многих камер, но она имеет значительно меньшие размеры (относительно самого животного) и со всех сторон окружена телом моллюска. У каракатицы она сохраняется в виде небольшой известковой пластинки, расположенной на спинной стороне под покровами тела. Остаток раковины у кальмаров представлен тонкой роговой пластинкой, также скрытой под покровами тела на спинной стороне. Большинство представителей отряда восьмино- гих вообще не имеют раковины. При этом у самок аргонавтов (из того же отряда) образуется вторичная раковина, в которой они вынашивают яйца, однако ее выделяет не мантия, а эпителий некоторых участков щупалец.

Покровы тела (кожа) образованы однослойным цилиндрическим эпителием, лежащим на базальной мембране, под которым лежит соединительная ткань (ее также называют кутисом) слоистой структуры. Под верхним волокнистым слоем располагается слой пигментных клеток, ниже - рыхлая соединительная ткань, в которой находятся пучки мышечных волокон и многочисленные кровеносные сосуды. Пигментные клетки бывают двух типов: крупные хроматофоры и мелкие иридоциты. Хроматофоры содержат много темного пигмента, к основанию каждого из них прикрепляются мышечные клетки, при сокращении которых хро- матофоры растягиваются, из-за чего становятся тоньше и, соответственно, светлее. Иридоциты отражают падающий свет благодаря наличию в цитоплазме блестящих телец - иридосом, что меняет яркость окраски. Вокруг пигментных клеток имеется много нервных окончаний, по которым передаются нервные импульсы. Головоногие моллюски обладают непревзойденной способностью быстро менять свою окраску; никто больше, включая хамелеонов, не может делать этого так же легко и быстро.

Мышечная система развита очень хорошо, она образована многочисленными пучками гладких миоцитов, однако мышечные волокна мантии и щупалец имеют поперечную исчерченность. Часть мышц прикрепляется к боковым краям раковины (если она имеется), а также к элементам внутреннего скелета. Внутренний скелет не имеет никакого отношения к раковине, а образован хрящами. Часть из них формируют головную капсулу, которая в виде кольца окружает головное скопление ганглиев, нервные стволы, кровеносные сосуды и пищевод. Выросты этого хряща окружают глаза и органы равновесия. Другие хрящи внутреннего скелета расположены в основании щупалец, в плавниках и некоторых других местах.

Пищеварителыная система имеет довольно сложное строение. Она начинается с ротового отверстия, окруженного щупальцами, которое ведет в мускулистую глотку. В глотке имеются две мощные роговые челюсти, напоминающие клюв попугая, с помощью которых моллюск разрывает добычу. Также в глотке находится язык с радулой, поддерживаемый радулярными хрящами, но функция терки несущественна. В глотку открываются протоки одной или двух пар слюнных желез. Слюна содержит пищеварительные ферменты, а секрет задних желез может быть токсичным. Сзади от глотки отходит пищевод, который у вось- миногих часто образует местное расширение - зоб, где пища временно накапливается. Пищевод имеет довольно значительную длину и, не образуя изгибов, открывается в объемистый желудок, который подразделяется на собственно желудок (его правая часть) и слепой мешок (левая часть).

Внутренняя поверхность желудка образует многочисленные складки (особенно в области слепого мешка), выстланные железистым эпителием. В желудок впадают протоки печени, обычно состоящей из двух больших долей (лопастей), реже цельной (например, у осьминогов). На печеночных протоках располагаются гроздевидные выросты, которые представляют собой своеобразную поджелудочную железу. По печеночным протокам в желудок попадают секреты печени и поджелудочной железы, содержащие большое количество различных пищеварительных ферментов. В собственно желудке пища, смешанная со слюной, подвергается воздействию ферментов, но не всасывается. Затем пищевая кашица попадает в слепой мешок, полость протоков печени и поджелудочной железы, где продолжается полостное пищеварение и происходит всасывание. В этих органах также происходит фагоцитоз мелких пищевых частиц и осуществляется внутриклеточное пищеварение. Кроме того, в печени откладываются запасные вещества.

Неподалеку от места впадения пищевода в желудок от последнего отходит тонкая кишка, которая направляется вперед и переходит в прямую кишку, заканчивается анальным отверстием, открывающимся в мантийную полость на специальном сосочке брюшной поверхности туловища. В тонкую кишку из желудка по особому ресничному желобку стенки желудка поступают непереваренные частицы пищи.

В самом конце прямой кишки в нее впадает проток чернильного мешка. Эта железа имеется только у головоногих моллюсков, она вырабатывает коричнево-черное вещество, которое в случае опасности выбрасывается животным и сильно окрашивает воду. Сам моллюск при этом обычно изменяет окраску и уходит незамеченным. Это вещество токсично, и если животное выделяет чернильное облако, находясь в аквариуме, оно может погибнуть.

Головоногие являются хищниками, они охотятся на любых животных, с которыми могут справиться, демонстрируя при этом отменный аппетит. Свою добычу они схватывают щупальцами и затем умерщвляют мощными челюстями и ядом слюнных желез.

Дыхательная система имеет специализированные органы газообмена - жабры (ктенидии). В зависимости от количества жабр различают два подкласса - двужаберные и четырехжаберные. Кте- нидии имеют двоякоперистое строение и располагаются по бокам туловища в мантийной полости. Общая поверхность газообмена у всех жаберных лепестков достаточно велика, например, у каракатицы она составляет около 1700 см2, что обеспечивает поступление большого количества кислорода в кровь. Жабры постоянно омываются свежей водой, которая принудительно нагнетается в мантийную полость за счет сокращений хорошо развитой мускулатуры мантии.

Кровеносная система головоногих организована значительно сложнее и совершеннее, чем у других классов моллюсков. Для нее характерна высокая степень развития кровеносных сосудов, причем кровь из артерий, в основном, поступает в капилляры микроциркуляторного русла, после чего не изливается в лаку- нарные пространства полости тела, как это всегда происходит при незамкнутой кровеносной системе (напоминаем, что у моллюсков именно такая система), а направляется непосредственно в вены. Таким образом, кровеносная система головоногих моллюсков становится почти замкнутой.

Сердце расположено в обширном перикардиальном отделе целома. Оно состоит из желудочка и расположенных по его бокам предсердий, причем количество предсердий соответствует числу жабр - у двужаберных их два, у четырехжаберных четыре. От переднего конца желудочка отходит головная, или передняя, аорта, от заднего конца - брюшная (ее также называют задней, или внутренностной) аорта, кроме того, от желудочка самостоятельно отходит половая артерия, но место ее отхождения у разных видов неодинаково. Головная аорта кровоснабжает голову и щупальца, брюшная - внутренние органы, половая артерия направляется к половым органам.

В стенках кровоснабжаемого органа артерии распадаются на капилляры, образующие хорошо развитое микроциркуляторное русло. Из капилляров кровь попадает в вены. В большинстве случаев сосуды не прерываются, а непосредственно переходят друг в друга (т.е. артерии переходят в капилляры, а капилляры - в вены), однако в отдельных местах кровь из капилляров сначала изливается в полостные лакуны, а затем поступает в вены. Поэтому кровеносную систему головоногих нельзя считать полностью замкнутой.

От щупальцев венозная кровь собирается в кольцевую вену головы, после чего оттекает по головной вене, которая проходит рядом с головной артерией. Головная вена разделяется на дугообразные полые вены (их также называют приносящими жаберными сосудами), которые направляются к жабрам, принимая по пути венозные сосуды от мантии. В своей конечной части (непосредственно перед жабрами) стенки полых вен образуют расширения, которые, пульсируя, нагнетают кровь в жаберные сосуды, поэтому такие расширения еще называют венозными сердцами. Насыщенная кислородом артериальная кровь затем оттекает из жабр по выносящим сосудам и поступает в предсердия сердца.

Кровь головоногих моллюсков, находящаяся в сосудах, почти не имеет цвета, но при контакте с кислородом воздуха она синеет из-за наличия дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь.

Выделительная система представлена почками, которые являются видоизмененными целомодуктами. Количество почек также соответствует числу жабр. Почки представляют собой обширные вытянутые мешки, расположенные по сторонам прямой кишки. В средней или задней части почки могут срастаться между собой. Внутренние концы почек открываются в перикардиаль- ную полость, а наружные открываются отверстиями на особых сосочках по бокам от анального отверстия.

Функцию органов выделения также выполняют перикарди- альные железы, которые находятся вблизи жаберных сердец. Кроме того, выведение излишних солей и продуктов обмена происходит в жабрах. Продуктом азотистого обмена у головоногих является аммиак.

Нервная система головоногих моллюсков организована очень сложно. Для центральной нервной системы характерна концентрация крупных ганглиев - церебральных, педальных, плевральных и париетальных - вокруг пищевода, при этом образуется общая окологлоточная масса нервной ткани, которую еще называют головным мозгом. Центральный отдел нервной системы защищен головной хрящевой капсулой. Общая относительная масса нервной ткани (по отношению к массе тела) у головоногих моллюсков сопоставима с относительной массой головного мозга рыб. Мозг головоногих имеет очень сложное строение. Скопления нейронов образуют многочисленные нервные центры, соединенные между собой проводящими путями. Высокая организация центральной нервной системы головоногих моллюсков позволяет им формировать в течение жизни условные рефлексы и обосновывает сложное поведение многих видов.

Наряду с соматическим отделом, в нервной системе также имеется хорошо организованный вегетативный (симпатический) отдел, который состоит из ганглиев (например, буккальных, желудочных) и нервных сплетений. Симпатическая нервная система регулирует деятельность внутренних органов.

Органы/ чувств у головоногих разнообразны и высокоразвиты. Особенно совершенны органы зрения, которые могут иметь различное строение. У наиболее примитивных четырехжаберных форм (наутилусов) глаз представляет собой обширную ямку, которая через сохранившееся отверстие сообщается с внешней средой.

Значительно выше организованные двужаберные головоногие (к ним относятся отряды восьми- и десятиногих) имеют глаза, которые по сложности близки к глазам позвоночных животных. У них глазной пузырь полностью отшнурован от поверхности, нижняя его стенка становится сетчаткой, состоящей из очень крупных (до 0,5 мм в длину) фоторецепторных клеток и промежуточных (опорных), лежащих между ними. Плотность фоторецептор- ных клеток в сетчатке очень велика, например, у кальмара их может насчитываться до 165 000 на 1 мм2. Верхняя стенка пузыря срастается с покровным эпителием и образует внутреннее эпителиальное тело, которое формирует шаровидную прозрачную линзу - хрусталик. Вокруг хрусталика то же эпителиальное тело образует кольцевое цилиарное кольцо. По наружному краю к кольцу прикрепляются радиальные мышечные волокна цилиар- ной мышцы, противоположные концы этих волокон прикрепляются к хрящевой капсуле глаза — склере. При сокращении ци- лиарного мускула хрусталик выдавливается вперед и тем самым несколько удаляется от сетчатки. Таким образом достигается аккомодация глаза на предметы, находящиеся на различном расстоянии от моллюска. Внутри глазной пузырь заполнен стекловидным телом.

Над глазным пузырем нарастают две кольцевидные кожные складки. Первая из них (внутренняя) - радужина - сохраняет в центре отверстие - зрачок, через которое в глазной пузырь проникает свет, который проходит через хрусталик. В стенке радужины имеются поддерживающие хрящи и мышцы: дилататор и два сфинктера, сокращения которых приводят к увеличению или уменьшению размера зрачка. Вторая (наружная) кольцевая складка кожи образует прозрачную роговицу, которая прикрывает снаружи глаз. У большинства видов в боковой части роговицы имеется отверстие, посредством которого передняя камера глаза сообщается с окружающей средой. Полагают, что такое отверстие помогает уравновесить внешнее и внутреннее давление при быстром погружении животного в глубину. У некоторых головоногих (например, у отдельных каракатиц и осьминогов) вдобавок имеются кожные веки, которые, смыкаясь, закрывают глаз.

Под глазным пузырем находится очень крупный оптический ганглий, центральные отростки его клеток образуют короткий, но толстый зрительный нерв, направляющийся в мозг.

Глаза головоногих располагаются по бокам головы и имеют очень крупные размеры, например, у некоторых глубоководных кальмаров они достигают 40 см в диаметре. Кроме глаз, имеются внеглазные светочувствительные клетки, расположенные внутри тела моллюска. Полагают, что с их помощью животное может определять освещенные места.

В головной капсуле имеется пара статоцистов, которые определяют положение тела в пространстве. Органами обоняния служат осфрадии, расположенные у основания ктенидиев, или парные обонятельные ямочки, расположенные под глазами. Вкус определяется чувствительными клетками, которые находятся по краям ротового отверстия и на присосках.

Половая система. Все головоногие моллюски раздельнополы, иногда у них выражен половой диморфизм. Например, самец аргонавтов значительно меньше самки, самцы каракатиц и осьминогов имеют гектокотилизированное щупальце, которое в процессе полового акта отрывается и сохраняется в теле самки.

Половая железа у представителей обоих полов непарна, располагается в половом отделе целома, где накапливаются половые клетки. От половой железы отходят один или два половых протока, причем в эмбриональном периоде всегда закладываются парные протоки.

Строение половых протоков у разных видов имеет некоторые особенности. Так, у самца осьминога семенник находится в задней части тела. Накопленные сперматозоиды выводятся из полового участка целома по семяпроводу, который, расширяясь, образует семенной пузырек. Впереди семенной пузырек соединяется с предстательной железой и спермотофорным мешком, в котором в период размножения находятся длинные (например, у некоторых осьминогов до 80 см) узкие мешки цилиндрической формы - сперматофоры. Каждый сперматофор имеет стенку, окружающую резервуар со сперматозоидами. Сперматофорный мешок открывается наружным отверстием в мантийную полость сбоку от анального отверстия.

Женская половая система состоит из яичника и отходящих от него яйцеводов (или одного яйцевода), а также одной или двух яйцеводных желез, расположенных по ходу яйцевода. Наружные отверстия яйцеводов также открываются в мантийную полость, при этом рядом с ними открываются протоки нидамен- тальны/х желез, секрет которых образует яйцевые оболочки.

При копуляции самец вводит половое щупальце в мантийную полость самки, к тому моменту в щупальце уже находятся спер- матофоры (не совсем ясно, как они туда попадают). Щупальце отрывается и сохраняется в теле самки, при этом двигается и вводит сперматофоры в ее половое отверстие.

Эмбриональное развитие головоногих полностью проходит в яйце, поэтому из него вылупляется миниатюрный моллюск. Таким образом, развитие у них прямое.

Многие головоногие заботятся о потомстве. Например, самки осьминогов сооружают гнездо и после откладки яиц ничего не едят, постоянно нагнетая свежую воду в гнездо, чтобы развивающиеся в яйцах эмбрионы не испытывали недостатка кислорода. Все животные, случайно оказавшиеся поблизости от гнезда, изгоняются самкой. После выхода молоди из яиц самка уже настолько обессилевает, что вскоре погибает.

Многие головоногие имеют полезное и вкусное мясо, благодаря чему являются объектом промысла. Рудиментарный остаток раковины каракатиц используется в качестве лекарственного ингредиента для некоторых лекарств. Жидкость чернильного мешка тех же каракатиц долгое время использовалась в качестве чернил для письма. И сейчас из этой жидкости изготовляют китайскую тушь и краску сепию.