Курс биологии для поступающих в вузы

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

Этот тип не имеет равных среди других систематических групп по видовому разнообразию - он включает в себя более полутора миллионов (!) видов, т.е. больше, чем насчитывается видов у всех остальных организмов, вместе взятых. Каждый год зоологи открывают сотни новых видов, и по приблизительным оценкам общее количество существующих на Земле членистоногих может превышать два миллиона видов.

Членистоногие — это многоклеточные животные с билатеральной симметрией и вторичной полостью тела. В процессе онтогенеза сегментированный целом смешивается с остатками первичной полости тела, поэтому у взрослых членистоногих полость тела смешанная - миксоцель.

Имеется сегментация тела, однако, в отличие от гомономной сегментации кольчатых червей, у членистоногих она гетерономная, т.е. строение сегментов в разных частях тела неодинаково. У разных видов сегменты могут сливаться, образуя комплексы, или отделы тела. Обычно тело членистоногих состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка. Соседние отделы также могут сливаться между собой, а у некоторых форм сливаются все отделы, образуя монолитное тело. Количество сегментов тела у разных членистоногих может сильно различаться, также неодинаково количество сегментов в той или иной части тела, за исключением головы, которая обычно состоит из головной лопасти - акрона (гомологичного про- стомиуму полихет) и четырех сегментов. Однако общее количество сегментов, составляющих голову членистоногих, до сих пор вызывает споры, многие ученые считают, что там находится не четыре, а шесть сегментов. У большинства членистоногих на акроне имеются придатки - усики, или антенуллы, гомологичные пальпам поли- хет. Количество сегментов в груди и тем более в брюшке у разных групп членистоногих широко варьируется.

Тело членистоногих покрыто жесткой кутикулой, образующей наружный скелет (экзоскелет). При этом кутикула покрывает тело не только снаружи, но и выстилает начальные отделы многих трубчатых внутренних органов (например, переднюю и заднюю части кишечника, половые протоки и др.), поэтому у членистоногих вообще отсутствует мерцательный эпителий. Кутикула имеет очень сложное строение, в типичном случае она состоит из наружного слоя - эпикутикулы/ и расположенной ниже прото- кутикулы. Эпикутикула обеспечивает защиту животного от потери влаги. Ее образуют следующие слои: наружный цементный; восковой; липидный; кутикулиновый и гомогенный. Водонепроницаемая кутикула, предохраняющая от потери внутренней воды, дала возможность членистоногим (в отличие от кольчатых червей) длительное время находиться вне воды или сырой почвы.

Протокутикула, которая также имеет сложный состав, придает покровам прочность. Ее основой является азотсодержащий полисахарид - хитин, который обеспечивает кутикуле гибкость. Жесткость конструкции придает связанный с хитином белок арт- роподин, причем его свойства усиливаются при взаимодействии с фенолами (при дублении), так как при этом между атомными группами появляются дополнительные поперечные связи. Еще один компонент кутикулы - белок резилин - повышает эластичность кутикулы. У ракообразных и многоножек кутикула может дополнительно пропитываться солями и становиться более жесткой.

Покровная кутикула не образует на теле животного сплошного панциря, а разделена на отдельные пластинки - склериты, которые соединены между собой сочленовны/ми мембранами. В зависимости от расположения склерит на сегменте тела различают дорзальные (спинные) пластинки - тергитыi, латеральные (боковые) пластинки и вентральные (брюшные) - стернитыi.

Наличие легких и прочных покровов позволяет животному перемещаться значительно быстрее, чем, скажем, наземным моллюскам, отягощенным весом раковины. В результате членистоногие являются первыми животными, которые в полной мере освоили наземный образ жизни и даже воздушное пространство.

Однако жесткая кутикула нерастяжима, что, естественно, сдерживает рост животного. Поэтому периодически происходит линька (экдизис), в ходе которой старая кутикула отслаивается и сбрасывается, а под ней к тому моменту уже образуется новая. Поскольку новая кутикула некоторое время остается мягкой и растяжимой, животное может увеличивать свои размеры. Ускоренному росту способствует наличие смешанной полости тела, пространства которой могут заполняться большими объемами жидкости, из-за чего размер тела быстро увеличивается. После этого покровы тела затвердевают, и дальнейшее увеличение линейных размеров становится невозможным вплоть до следующей линьки.

Главной особенностью членистоногих является наличие у них подвижны/х конечностей, которые, с точки зрения эволюционной теории, происходят от параподий полихет. Однако, в отличие от параподий, конечности членистоногих состоят из нескольких звеньев, подвижно соединенных между собой суставами, и способны совершать движения вокруг нескольких осей, а не вокруг одной. Такое строение конечности позволяет ей функционировать эффективнее параподии, в этом плане подвижность членистой конечности настолько же совершеннее параподии, насколько рука робота- манипулятора совершеннее весла на рыбацкой лодке. Кроме того, конечности, расположенные на разных частях тела, зачастую специализируются на выполнении определенных функций. Следует отметить, что суставы членистоногих, обеспечивающие подвижное соединение соседних члеников конечности, имеют совсем другое строение, чем суставы у позвоночных животных или у человека.

Усложнение движений невозможно без высокоорганизованной мышечной ткани. Мышечная система членистоногих также значительно более совершенна, чем у других типов беспозвоночных. Во-первых, у них появляется поперечнополосатая мышечная ткань, в которой постоянно имеются сократительные фибриллы, образованные белками актином и миозином (подробно о строении поперечнополосатой мышечной ткани рассказано в разделе «Мышечные ткани»), из-за чего волокно сокращается гораздо быстрее, а ее деятельность становится более эффективной. Во-вторых, исчезает кожно-мускульный мешок, и соматическая мускулатура представлена пучками мышечных волокон - дискретными мышцами, а не образует сплошные мышечные слои, как это происходит в кожно- мускульном мешке у различных червей.

Мышечные пучки прикрепляются изнутри к наружному скелету и обеспечивают частные движения отдельных частей тела. При этом мышцы делятся на различные группы в зависимости от выполняемой функции (сгибатели - разгибатели, приводящие - отводящие, сфинктеры - дилятаторы и т.д.). Кроме того, в зависимости от степени совместной деятельности мышцы могут быть синергис- тами, если они совершают одинаковое движение в пределах одного сустава и поэтому сокращаются одновременно, и антагонистами, если они совершают противоположное движение, например, сгибание - разгибание, такие мышцы сокращаются только поочередно.

Таким образом, у членистоногих отчетливо проявляется функциональная дифференцировка изначально одинаковых органов (например, конечностей или отдельных мышц), вызванная специализацией этих органов для выполнения определенной функции. При этом количество выполняемых органом функций становится меньше, но значительно повышается эффективность выполнения какой-то конкретной функции. На это первым обратил внимание французский зоолог XIX в. Анри Мильн-Эдвардс, который сделал вывод, что степень организации в животном мире повышается по мере «разделения физического труда» путем видоизменения органов. При этом следует отметить, что сам ученый не был эволюционистом и понимал видоизменение органов не как результат постепенных преобразований, а как данность.

У членистоногих имеется хорошо развитая пищеварительная система с четко дифференцированными отделами пищеварительного тракта: передняя, средняя и задняя кишка. При этом передняя и задняя кишка имеют эктодермальное происхождение и выстланы кутикулой, средняя кишка происходит из энтодермы. У многих представителей имеется развитой ротовой аппарат, в разные отделы пищеварительного тракта впадают протоки многочисленных мелких и крупных желез.

Высокая подвижность членистоногих обеспечивается хорошо развитыми дыхательной и кровеносной системами. Строение дыхательной системы у разных групп разнообразно, при этом можно выделить три основных типа дыхания: жаберное, легочное и трахейное. Жабры имеются у первичноводных членистоногих (ракообразных) и представляют собой видоизмененные конечности или их выросты. Легкие также образуются из конечностей, они имеются у наземных форм. Трахейное дыхание является наиболее совершенным, оно представляет собой систему многочисленных ветвящихся трубочек, пронизывающих тело животного, по которым проходит воздух. Обычно у тех или иных членистоногих представлен только один тип органов.

Кровеносная система у членистоногих незамкнутого типа. По сосудам течет гемолимфа, которая представляет собой кровь, смешанную с тканевой жидкостью. Дыхательный пигмент находится в растворенном состоянии. Клеточные элементы представлены, главным образом, фагоцитами. Движение гемолимфы осуществляется сокращениями сердца, расположенного на спинной стороне тела. Гемолимфа из сердца попадает в сосуды, а из них изливается в полостные лакуны, окружающие внутренние органы, и заполняет их. Поэтому заполненная кровью полость тела членистоногих называется гемоцелем. У членистоногих с трахейным типом дыхательной системы кровь обеспечивает только транспорт питательных веществ, поскольку органы снабжаются кислородом непосредственно из трахей. У всех остальных форм кровеносная система доставляет к органам и питательные вещества, и кислород.

Выделительная система у разных групп членистоногих образована коксальными железами, перикардиальными клетками, мальпигиевыми сосудами, жировым телом и др.

Нервная система организована по типу брюшной нервной цепочки, т.е. как у кольчатых червей. При этом усиливается роль надглоточных ганглиев, которые сообща образуют головной мозг, состоящий из трех отделов: переднего - протоцеребрума, среднего - дейтоцеребрума и заднего - тритоцеребрума. Отмечается тенденция к олигомеризации ганглиев брюшной нервной цепочки, что выражается в уменьшении количества узлов за счет их слияния. Обычно очень хорошо развиты многочисленные органы чувств, обеспечивающие животному восприятие основных внешних раздражителей (свет, температуру, звук и др.).

Половая система членистоногих обычно раздельнополая, причем нередко выражен половой диморфизм. Бесполое размножение отсутствует, способность к регенерации выражена слабее, чем у кольчатых червей (например, разрезанное пополам животное погибает, а не регенерирует в две новые особи).

Тип членистоногие подразделяется на четыре подтипа: три- лобитообразные, жабродышащие, трахейные и хе- лицеровые. Ниже мы рассмотрим организацию последних трех подтипов.