Курс биологии для поступающих в вузы

КЛАСС НЕМАТОДЫ

Нематоды составляют основной класс, в который входят большинство видов (несколько десятков тысяч, и каждый год открываются новые) типа круглые черви. Эти организмы заселили практически все экологические ниши: они обитают в любых водоемах, в почве, значительное количество видов являются паразитами растений, животных и человека.

Внешнее строение. Тело нематод имеет веретенообразную форму, сужающуюся к обоим концам. На переднем конце располагается ротовое отверстие, анальное отверстие открывается не на заднем конце тела, а более или менее вблизи него на брюшной поверхности. Позади рта также на брюшной поверхности имеется выделительное отверстие. У самок, кроме того, имеется еще одно отверстие - половое, оно расположено на брюшной поверхности примерно в средней части тела.

Анатомия. Стенку тела образует кожно-мускульный мешок, строение которого отличается от такового у плоских червей. Снаружи он покрыт сложно устроенной многослойной (у человеческой аскариды 10 слоев) кутикулой, которая имеется не только у паразитических видов, но и у свободноживущих. Кутикула выполняет защитную роль, и, кроме того, она создает опору для лежащей под ней мускулатуры кожно-мускульного мешка, т.е. выполняет функцию наружного скелета (экзоскелета). Под кутикулой располагается гиподерма - эпителий кожно-мускульного мешка, который у разных нематод может иметь клеточное строение или сливаться в единую цитоплазматическую массу - синцитий. Обычно клеточное строение имеет эпителий на личиночной стадии развития, со временем он превращается в синцитий. Именно гиподерма выделяет на поверхность вещества, образующие кутикулу. Вдоль тела гиподерма формирует четыре продольных валика: два по бокам тела и два по средней линии спинной и брюшной сторон.

Мышечная часть кожно-мускульного мешка устроена своеобразно. В отличие от многослойных образований плоских червей, у нематод мышечные волокна располагаются только продольно, причем этот мышечный массив разделяется валиками гиподермы на четыре продольные ленты ( 329, 330). Отсутствие кольцевой мускулатуры существенно ограничивает подвижность червя - он способен лишь изгибаться и медленно перемещаться на боку, поочередно сокращая спинные и брюшные мышечные ленты.

Строение мышечной клетки имеет свои особенности. Оно состоит из длинного (до 0,5 см) веретенообразного волокна, способного сокращаться, саркоплазматического мешка и отходящих от него длинных отростков, которые часто ветвятся на концах. Посредством этих отростков мышечные клетки соединяются со серединными (медианными) валиками гиподермы или соприкасаются между собой.

Как мы уже говорили, пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено жидкостью, через которую осуществляется диффузный транспорт веществ между тканями. У многих паразитических нематод (например, у аскариды) в жидкости содержатся продукты неполного распада пищи, в частности валериановая кислота, из-за чего полостная жидкость становится едкой и при попадании (например, в случае неаккуратного вскрытия червя) на слизистые оболочки человека вызывает сильные раздражения.

Пищеварительная система, как и у всех других круглых червей, состоит из передней, средней и задней кишки. Пищеварительная трубка относительно короткая и не превышает длины тела (см.  330), в то время как у более высокоорганизованных животных пищеварительный тракт имеет значительно большую относительную протяженность. У паразитических нематод это во многом объясняется тем, что они питаются уже частично расщепленными продуктами, а в кишечнике червя происходит, главным образом, их усвоение.

На протяжении пищеварительной трубки имеет место четкая функциональная специализация органов. Расположенное на переднем конце тела ротовое отверстие обычно окружено выростами - губами (у аскариды их три - спинная и две брюшные). Отверстие ведет в ротовую полость (стому), которая затем продолжается в глотку (называемую также пищеводом). Все эти органы (ротовая полость и собственно глотка) составляют переднюю кишку. Она выстлана эпидермисом, по строению сходным с покровным, имеет мощную мускулатуру и образует на своем протяжении расширения - бульбусы. В стенке пищевода содержатся многочисленные железы, которые оказывают первоначальное воздействие на пищевой субстрат. Просвет пищевода представляет собой трехгранную щель. В процессе индивидуального развития передняя кишка, так же как и задняя, образуется в результате впячивания эктодермы эмбриона.

Начальный отдел пищеварительной трубки у разных нематод может иметь неодинаковое строение, что определяется различиями в характере потребляемой пищи. У нематод, паразитирующих у животных, в глотке могут находиться кутикулярные зубы, а у паразитов растений - колющий стилет, которым паразит протыкает растительные ткани. Он выдвигается посредством специальных мышц глотки (протракторов). У некоторых мелких нематод (например, трихинелл) глотка представлена расположенными друг за другом крупными клетками, пронизанными общим внутриклеточным каналом, по которому проходит пища.

Пищевод продолжается в среднюю кишку, на которую приходится большая часть пищеварительного тракта нематод. Ее стенка образована лишь одним слоем высоких эпителиальных клеток, лежащих на тонкой базальной мембране. Апикальный полюс эпителиальных клеток, обращенный в просвет органа, покрыт микроворсинками. Именно в этом отделе происходит окончательное расщепление пищи и всасывание необходимых веществ, которые затем диффундируют в полостную жидкость и распространяются в ткани. В качестве запасных веществ, как правило, используется гликоген, который откладывается в валиках гиподермы. Паразитические нематоды, обитающие в бескислородной среде в полости кишечника, получают необходимое количество

АТР в результате гликолиза, для чего гликоген быстро гидроли- зируется. Как мы уже говорили, образовавшиеся в результате неполного расщепления органические кислоты накапливаются в полостной жидкости, из-за чего она становится едкой.

За средней кишкой следует короткая задняя, заканчивающаяся анальным отверстием на брюшной стороне задней части тела. У самцов в нее впадает семяпровод, поэтому через анус у них выделяются не только экскременты, но и половые продукты. У некоторых нематод (например, у нитчаток) анальное отверстие отсутствует, поскольку задняя кишка заканчивается слепо.

Выделительная система нематод представлена одно-двухкле- точными железами, от которых отходят боковые каналы, расположенные в боковых валиках гиподермы. Эти каналы сзади заканчиваются слепо, а спереди объединяются в один канал, который открывается выводным отверстием на брюшной стороне в передней части тела немного позади губ. У значительной части нематод имеется только одна более или менее массивная шейная железа, наряду с более мелкими боковыми железами. У лошадиной аскариды вся выделительная система образована одной гигантской клеткой. Отсутствие протонефридиев у нематод, возможно, связано с отсутствием у них вообще клеток, снабженных ресничками или жгутиками (напомним, что у протонефридиев такие клетки - пламенные - обязательно имеются). Кроме того, очищение организма червя от твердых продуктов распада и посторонних частиц осуществляют фагоцитарны/е клетки, которые также располагаются вдоль боковых валиков гиподермы.

Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. К центральному относится нервное кольцо, окружающее глотку, и отходящие от него нервные стволы. Периферический отдел представляет собой отходящие от центров нервные ветви и сплетения отростков нервных клеток. От окологлоточного кольца вперед отходят шесть коротких веточек, а назад шесть длинных, которые связаны между собой кольцевыми нервами ( 331). Наиболее хорошо развиты два ствола, проходящие в спинном и брюшном валиках гиподермы, первый иннервирует обе спинные мышечные ленты, а второй - обе брюшные. Интересно, что для нематод характерно постоянное количество клеток в нервной системе, например, у аскариды нервная система состоит из 162 клеток.

Органы/ чувств у нематод выражены слабо, поскольку они, как правило, ведут либо паразитический, либо малоподвижный образ жизни. Обычно имеются чувствительные осязательные бугорки или щетинки, расположенные на переднем конце тела вокруг рта, а у самцов еще и на заднем конце тела. Кроме того, на переднем конце по бокам располагаются органы химического чувства - амфиды/, представляющие собой различные впячивания, они лучше развиты у самцов. У некоторых свободноживущих морских нематод имеются примитивные глазные пятна.

Половая система. Все нематоды размножаются только половым путем. Обычно они раздельнополые с выраженным половым диморфизмом. У самца закладываются парные половые органы, однако в процессе онтогенеза чаще всего они становятся непарными. У самок сохраняются парные половые органы.

Разберем половую систему на примере аскариды. • 10 Мужская половая система состоит из длинного, очень тонкого нитевидного семенника, в котором образуются лишенные жгутиков сперматозоиды (напоминаем, что у нематод отсутствуют клетки, снабженные жгутиками или ресничками), способные, однако, образовывать псевдоподии. Без видимых границ семенник переходит в имеющий больший диаметр семяпровод, который переходит в короткий семенной пузырь, где скапливаются сперматозоиды. В дальнейшем семенной пузырь переходит в семяизвергательный канал, стенка которого имеет развитую мускулатуру, а тот, в свою очередь, впадает в заднюю кишку неподалеку от анального отверстия.

Оплодотворение у нематод внутреннее, для облегчения введения сперматозоидов в половые пути самки у самца имеются кути- кулярные спикулы (иглы), которые располагаются в совокупительных сумках вблизи ануса. Обычно имеются две спикулы, но у некоторых видов может быть только одна. При совокуплении спикулы высовываются через анус наружу и способствуют половому акту.

Женская половая система аскариды начинается двумя слепозам- кнутыми нитевидными яичниками (см.  330-А), стенка которых образована одним слоем клеток. Они не имеют просвета и служат для образования и роста ооцитов. Увеличившиеся ооциты становятся пирамидальными и вершинами упираются в проходящий через центральную часть яичника студенистый центральный стержень, который, по мнению ученых, обеспечивает питание ооцитов. Утолщаясь, яичники переходят в яйцеводы (у них центральный стержень отсутствует), по которым ооциты транспортируются в еще более широкие трубочки - матки. Там ооциты вступают в мейоз и образуются яйцеклетки, которые окружаются толстой оболочкой. В матке происходит и оплодотворение яиц, причем одновременно можно обнаружить ооциты и яйца на различных стадиях развития. Обе матки объединяются в короткий непарный канал - влагалище, который открывается половым отверстием на брюшной стороне тела.

Развитие. Как мы уже говорили, у нематод внутреннее оплодотворение. Начальные этапы развития происходят еще в матке, причем у некоторых нематод это развитие идет настолько далеко, что имеет место живорождение. Однако большинство видов откладывают яйца и дальнейшее развитие происходит в окружающей среде. У довольно большого количества паразитических видов нематод личиночное развитие происходит в организме промежуточного хозяина (т.е. они, как и паразитические плоские черви, являются биогельминтами). Однако у большинства представителей класса характерно промежуточное развитие в окружающей среде вне хозяина, после чего они попадают в организм окончательного хозяина и в нем завершают свое развитие, становясь половозрелой особью. Паразитические черви (гельминты), которые не используют для своего личиночного развития промежуточного хозяина, называются геогельминтами.

Нематоды являются чрезвычайно распространенными беспозвоночными животными и в настоящее время заселяют самые разнообразные экологические ниши. Среди них есть свободноживущие формы и большое количество (не менее 3000 видов) паразитов, причем значительное количество видов способно жить в организме человека. Поэтому нематоды имеют большое медицинское значение. Ниже мы рассмотрим жизненные циклы некоторых паразитических представителей этого класса, наиболее важных для человека.