Курс биологии для поступающих в вузы

КЛАСС СОСАЛЬЩИКИ

Класс сосальщики (их насчитывается примерно 4000 видов) являются эндопаразитами беспозвоночных и позвоночных животных. Около 40 видов живут в человеке, поражая различные органы, из них наиболее распространен печеночный сосальщик.

Внешнее строение сосальщиков мало отличается от турбел- лярий. Размеры обычно невелики - несколько миллиметров, однако есть и более крупные формы. Так, например, печеночный сосальщик может вырасти до 5 см, а самые крупные представители класса - некоторые паразиты рыб - достигают полутора метров в длину. Тело чаще всего имеет листовидную форму, резко кпереди и плавно кзади. Червь имеет две присоски. Одна из них - ротовая, расположена на переднем конце тела, а другая - брюшная (более крупная), несколько сзади на брюшной стороне. Присоски представляют собой неглубокие ямки в теле, окруженные мощной мускулатурой, сокращение которой создает низкое давление, присасывающее паразита к стенкам органа хозяина.

Внутреннее строение также во многом сходно с ресничными червями. Покровы представлены эпителием, клетки которого сливаются, образуя общий цитоплазматический слой, из которого в глубину тела погружаются части клеток с ядрами ( 315). Ресничек у сосальщиков нет, зато снаружи они покрыты защитными выделениями железистых клеток, которые предохраняют червя от действия активных компонентов пищеварительных соков хозяина. Кроме того, в покровном эпителии имеются многочисленные шипики, также укрепляющие сосальщика на стенке органа. Покров сосальщиков называется тегументом.

Организация мускулатуры сосальщиков в целом не отличается от турбеллярий, однако эти черви ведут малоподвижный образ жизни, поэтому основные их движения состоят

в изменении формы тела посредством сокращения и вытягивания.

Пищеварительная система, как и у турбеллярий, состоит из передней и средней кишки, однако ротовое отверстие находится не в средней части тела, а на переднем конце и окружено ротовой присоской ( 316). У печеночного сосальщика ротовая присоска ограничивает ротовую полость, которая отделена от предглотки полулунной складкой. Движения глотки осуществляются посредством специальных мышц - протрактора (вперед) и ретрактора (назад), в результате чего червь эффективно всасывает пищу, которой для печеночного сосальщика является желчь и слизь желчных протоков, в которых обитает паразит. Глотка продолжается в короткий пищевод, который перед ротовой присоской раздваивается на две ветви средней кишки. От них, в свою очередь, отходят многочисленные ответвления (напоминаем, что это облегчает доставку продуктов пищеварения ко всем частям тела червя в отсутствие кровеносной системы).

Нервная система сосальщиков состоит из парного мозгового ганглия, который образован двумя узлами, соединенными между собой толстой короткой надглоточной и более тонкой, но длинной подглоточной комиссурами. В результате образуется окологлоточное нервное кольцо, от которого вперед отходит одна пара нервных стволов и три пары отходят назад. Стволы соединены между собой перемычками, причем наибольшую толщину имеют брюшные стволы.

Органы чувств у взрослых червей практически неразвиты, что связано с паразитическим образом жизни. У свободноплавающих личинок имеются кожные сенсиллы, у некоторых форм - глазки.

Выделительная система представлена протонефридиями, при этом выделительные каналы объединяются в мочевой пузырь, который открывается выделительным отверстием наружу. У печеночного сосальщика мочевой пузырь образован главным выделительным каналом, который тянется вдоль всего тела, расширяясь спереди и утончаясь сзади вблизи выделительного отверстия.

Строение половой системы у разных сосальщиков весьма различается. Мужская половая система почти всех трематод имеет два семенника (у немногих видов семенник один), расположенных сзади от брюшной 7 присоски. От них отходят два семяпровода, которые затем объединяются в извитой семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган ( 317). Женская половая система включает в себя только один яичник (у всех сосальщиков), кото' рый у печеночного сосальщика сильно ветвится. От него отходит короткий яйцевод и впадает в мешкообразный оотип, куда также открываются другие женские половые протоки - проток желточников и протоки скорлуповых желез (у печеночного сосальщика все эти протоки впадают в яйцевод, а его расширение - оотип - отсутствует). От оотипа отходит матка, которая затем открывается неподалеку от совокупительного (копулятивного) органа в половую клоаку.

При оплодотворении совокупительный орган вводит семя в половую клоаку, оттуда оно через матку попадает в оотип, где и происходит слияние гамет. Избыток семени удаляется через лау- реров канал - проток, который начинается в оотипе и открывается на поверхности тела (поскольку у печеночного сосальщика оотипа нет, этот проток сообщается непосредственно с яйцеводом). Оплодотворенные яйца окружаются желточными клетками, богатыми питательными веществами, и все вместе они покрываются общей скорлупой. Такие сложные яйца поступают в матку и постепенно продвигаются по ней к выходу.

Для сосальщиков характерен сложный жизненный цикл, который проходит со сменой одного или нескольких промежуточных хозяев и с чередованием поколений ( 318). Напоминаем, что окончательным хозяином назы/вается макроорганизм, в котором происходит половое размножение паразита, а промежуточным тот, у кого паразит размножается бесполы/м путем. Взрослый гермафродитный червь - марита - паразитирует во внутренних органах позвоночных животных. Оплодотворенные яйца обычно выходят с фекалиями из организма хозяина, для правильного развития они должны попасть в воду, где из яйца выходит личинка - мирацидий, покрытая ресничками и способная активно плавать. Мирацидий снабжен глазками и сенсилами, благодаря чему он активно ищет своего первого промежуточного хозяина (которым у всех сосальщиков является моллюск определенного вида для каждого паразита) за счет фото- и хемотаксиса. Обнаружив моллюска, мирацидий прикрепляется к нему и с помощью хоботка проникает в его ткани, выделяя при этом секрет своей верхушечной железы, который содержит протеолитические ферменты.

Оказавшись внутри моллюска, мирацидий сбрасывает реснички и превращается в бесформенную неподвижную личинку - спороцисту, содержащую зародышевые клетки, из которых образуются новые личинки. Популяция зародышевых клеток увеличивается за счет их деления - это явление называется полиэмбрионией. Таким образом, спороциста размножается партеногенетически (без оплодотворения) и дает начало большому количеству личинок следующего поколения - редиям, которые выходят из нее через разрыв стенки. Редии устроены сложнее спороцисты, поскольку способны двигаться, имеют пищеварительную систему и питаются, засасывая с помощью мускулистой глотки ткани моллюска.

Редии также размножаются партеногенезом, давая начало другим редиям, которые выходят из нее, не разрывая стенку, а через специальное отверстие. В дальнейшем редии, размножаясь, дают начало не другим редиям, а следующей личинке - церкарии, которая уже во многом похожа на взрослого червя (мариту). Особенностью церкария является наличие у него подвижного хвоста, кроме того, у некоторых сосальщиков эти личинки имеют органы чувств - глазки.

Церкарии выходят из моллюска и активно плавают с помощью движения хвоста, но не питаются, используя накопленные вещества. Дальнейшее развитие церкариев у разных видов может широко варьироваться. У небольшого числа сосальщиков церкарии, ориентируясь с помощью глазков (органов химического чувства у церкариев нет), самостоятельно находят окончательного хозяина и проникают в него. У других видов церкарий прикрепляется к прибрежной траве и инцистируется, превращаясь в адолеска- рия, которого затем проглатывает окончательный хозяин. Однако у большинства видов церкарии проникают во второго промежуточного хозяина, используя при этом расположенный на переднем конце тела игловидный стилет и выделяя в образовавшееся отверстие секрет желез проникновения, который разрушает ткань и расширяет отверстие. Оказавшись в организме второго промежуточного хозяина, церкарии отделяют хвост и стилет, инцистиру- ются и переходят в покоящуюся стадию - метацеркариев. Превращение метацеркария в мариту происходит в том случае, если промежуточный хозяин будет съеден окончательным хозяином.

Как мы уже говорили, многие сосальщики паразитируют у человека, вызывая заболевания - трематодозы. Рассмотрим особенности жизненных циклов некоторых из них.

Печеночный сосальщик распространен повсеместно. Он вызывает заболевание фасциолез. Марита паразитирует в желчных протоках, желчном пузыре человека, изредка в протоке поджелудочной железы у крупных наземных позвоночных и человека, которые являются для паразита окончательным хозяином. Этот сосальщик относится к числу крупных, поскольку достигает до 5 см в длину. Промежуточный хозяин у него один - малый прудовик, в котором развитие паразита длится в течение 30 - 60 дней, после чего выходит церкарий и инцистируется на прибрежной траве, становясь адо- лескарием ( 319). Заражение происходит при поедании травоядными животными водных растений. Человек может заразиться при употреблении сырой воды, в которой может находиться оторвавшийся адолескарий. Вредное воздействие паразита на организм окончательного хозяина состоит в том, что взрослый червь разрушает слизистую оболочку желчных путей, чем вызывает воспаление и склерозирование протоков и в конечном итоге атрофию паренхимы печени.

Кошачий (сибирский) сосальщик. Вызывает заболевание описторхоз, впервые описанный отечественным исследователем К.Н. Виноградовым (1891) в Сибири. Марита поражает печень, желчный пузырь и поджелудочную железу собак, кошек, позвоночных, питающихся рыбой, а также человека. Длина червя достигает 13 мм, характерной его особенностью являются расположенные в задней части тела розетковидные семенники. Развитие паразита происходит со сменой двух промежуточных хозяев. Первым служит моллюск битиния (Bithynia leachi). Мирацидий проникает в его печень, где происходит партеногенетическое размножение паразита. Церкарии, покинув моллюска, активно вбуравлива- ются в тело второго промежуточного хозяина - рыбу семейства карповых, где превращаются в метацеркариев. Заражение кошачьим сосальщиком происходит при поедании сырой или плохо переработанной рыбы. Поэтому в областях, где традиционно употребляют такую рыбу в больших количествах (прежде всего, побережья сибирских рек), заболеваемость населения описторхозом достигает 100%. Болезнь приводит к развитию тяжелых форм механической желтухи, поскольку часто человек проглатывает большое количество паразитов (до нескольких тысяч - сообщалось о 75 000!), и может привести к смерти.

Ланцетовидный сосальщик распространен повсеместно. Он вызывает заболевание дикроцелиоз. Гермафродитный сосальщик паразитирует в тех же органах, что и печеночный сосальщик, у тех же хозяев. Размеры паразита невелики (около одного см), поэтому средняя кишка представлена двумя неразветвленными мешками. Развитие паразита происходит со сменой двух хозяев, причем не связано с водной средой. Яйца оказываются во внешней среде с фекалиями. В присутствии атмосферного кислорода в яйцах развиваются личинки - мирацидии, однако последние не выходят из яиц, а дожидаются промежуточного хозяина. Первым промежуточным хозяином являются наземные моллюски, которые заглатывают яйца с находящимися в них мирацидиями. Попав в пищеварительную систему моллюска, мирацидий выходит из оболочки яйца и мигрирует в печень, где становится спороцистой и размножается партеногенетически. Церкарии перемещаются в легкое моллюска, там они склеиваются и инцистируются, образуя пакеты, которые выделяются моллюском со слизью. В дальнейшем эти пакеты цер- карий заглатываются вторым промежуточным хозяином - муравьем из рода Formica, и в его организме они развиваются в метацеркариев. Развитие мариты происходит, если муравей с метацеркария- ми проглатывается окончательным хозяином. Патогенное воздействие паразита сходно с печеночным сосальщиком.

Легочный сосальщик вызывает заболевание парагонимоз. Марита локализуется в легких плотоядных животных и человека, она имеет несколько необычную яйцевидную форму, достигая в длину 16 мм, а в ширину 10 мм. Яйца попадают во внешнюю среду с мокротой окончательного хозяина. Развитие проходит со сменой двух промежуточных хозяев. Первым являются пресноводные моллюски рода мелания (Melania), где проходят все стадии развития паразита до церкария, вторым - пресноводные раки и крабы, в мышцах которых церкарии превращаются в ме- тацеркариев. Заражение происходит при употреблении в пищу сырых ракообразных. Попав в пищеварительную систему окончательного хозяина, паразит прободает стенку кишки и через диафрагму мигрирует в легкое. Это вызывает тяжелую реакцию иммунной системы хозяина. Возможно, попадание в процессе миграции не в легкое, а в другой орган особенно опасно, если паразит окажется в головном мозге, поскольку это приводит к тяжелым нарушениям строения и функции нервной системы. Парагонимоз, являющийся природно-очаговым заболеванием, охватывает, главным образом, страны Восточной Азии и Дальнего Востока. Кроме того, паразит обнаружен в Африке и некоторых странах Южной и Северной Америки.

Шистосомы, или кровяные сосальщики, вызывают заболевания шистосомозы. В отличие от большинства сосальщиков, шисто- сомы заселяют кровеносные сосуды (обычно вены). Другая особенность этих паразитов состоит в том, что они являются раздельнополыми, причем с выраженным половым диморфизмом - самец внешне сильно отличается от самки. Так, самцы имеют широкое тело, а самки длиннее и намного уже, они постоянно находятся в специальном гинекофорном канале на брюшной стороне самца (поэтому они всегда встречаются парами). Яйца имеют шип, с помощью которого они попадают в полость внутренних органов и через них выделяются во внешнюю среду. В каждом яйце находится сформированный мирацидий, и дальнейшее развитие паразита осуществляется в водной среде с одним промежуточным хозяином, которым, как и у всех других сосальщиков, является моллюск. Вышедшие из моллюска церкарии имеют раздвоенный хвост, с помощью которого они ак- /■/ft. ^Q» тивно плавают в поисках окончательного хозяина - f £           человека и других млекопитающих.

Шистосома мансони вызывает кишечны/й шистосомоз у обезьян, собак, грызунов и человека. Ареал этого вида шире и охватывает Африку, Юго-Западную Азию, кроме того, он занесен в тропические страны Южной Америки. В организме хозяина заселяет притоки воротной вены. Тело паразита покрыто крупными бугорками и достигает 16 мм в длину. Яйца выводятся с фекалиями, причем, в отличие от предыдущего вида, бугорок на яйцах располагается сбоку. Болезнь сопровождается колитом, кишечными кровотечениями и застоем крови в печени.

Японская шистосома вызывает японский шистосомоз у большого числа млекопитающих и у человека. Заболевание распространено в тропических странах Юго-Восточной Азии и Дальнего Востока. В организме хозяина заселяет главным образом вены кишечника. Размеры тела около 15 мм, поверхность тела гладкая. Яйца, как и у предыдущего вида, выводятся с фекалиями, шип на яйце очень мал, расположен сбоку. Паразит вызывает нарушения, сходные с предыдущим видом.