Курс биологии для поступающих в вузы

КОЛОНИАЛЬНЫЕ ГИДРОИДНЫЕ ПОЛИПЫ

Большинство гидроидных полипов ведут колониальный образ жизни. Колония формируется из одной особи в результате почкования последней ( 306). При этом дочерние полипы не отрываются, а навсегда остаются связанными с родительским и в дальнейшем сами приступают к почкованию, в результате этого возникают древовидные колонии, состоящие из нескольких сотен и даже тысяч особей - гидрантов. Соседние гидранты связаны между собой полыми трубочками - ценосар- ком, или гидрокаулюсом. Общая пищеварительная полость всей колонии в целом называется энтероном. Снаружи колония покрыта хитиновым экзоскелетом - перисарком, или передирмом, который либо покрывает только трубочки ценосарка, или продолжается на гидрантов и расширяется вокруг них, образуя чашеобразную гидротеку. У последних гидрант при раздражении полностью скрывается в гидротеке. Посредством стелющихся отростков - гидроризы - колония прочно прикрепляется к субстрату и не способна перемещаться. Тканевая организация гидрантов не имеет принципиальных отличий от рассмотренной ранее пресноводной гидры.

Размножение колониальных гидроидных полипов происходит со сменой полипоидного и медузоидного поколений. Причем полипы размножаются только бесполым путем, а медузы - половым.

Образование медуз начинается с формирования видоизмененных полипов - бластостилей, имеющих более крупные размеры. По бокам от него формируются почкозачатки медуз, которые превращаются в маленьких медуз и со временем отрываются от колонии. Медузы способны плавать и ведут свободный образ жизни. Как мы уже говорили, общий план строения медуз и полипов имеет принципиальное сходство, при этом медуза напоминает перевернутый полип. Тело медузы сплюснуто относительно продольной оси и имеет вид зонтика или колокола ( 307). Выпуклая наружная сторона называется эксумбреллой, а вогнутая внутренняя - субумбреллой.

Для всех медуз характерно наличие между эктодермой и энтодермой мощного слоя мезоглеи, в которой также встречаются малочисленные клеточные элементы, что позволило некоторым исследователям провести аналогию с мезодермой более высокоорганизованных животных. Отличительной особенностью гидроидных медуз является наличие у них кольцевидной перепонки по краю колокола - паруса. По периферии диска также расположены многочисленные щупальца, несущие у основания большое количество стрекательных клеток и органы равновесия - статоцисты. Последние представляют собой замкнутые пузырьки, заполненные жидкостью и выстланные чувствительным эпителием. Внутри каждого пузырька (а их у медузы восемь) находятся кусочки карбоната кальция (СаС03), выполняющие роль статолитов. При изменении положения тела медузы в пространстве статолиты смещаются и оказывают воздействие на стереоцилли (волоски) сенсорных клеток, которые вызывают мышечные сокращения, приводящие к восстановлению нормального положения. У некоторых гидроидных медуз имеются глазки. У более примитивных они представлены глазными пятнами, в которых клетки эктодермы дифференцированы на пигментные и чувствительные (ретинальные). В более сложно устроенных глазках пигментные клетки уходят в глубь образовавшихся ямок, у некоторых, кроме того, в глазке имеется светопреломляющая линза - хрусталик.

У медуз значительно более сложно (по сравнению с полипами) устроена нервная система. Кроме обычного сплетения, происходит концентрация нервных клеток по периферии зонтика, где они образуют два нервных кольца. Одно из них - наружное - иннервирует статоцисты и глазки, а другое - внутреннее - управляет работой мышечных фибрилл.

Снизу выделяется длинный ротовой стебелек, или хоботок (манубриум), который имеет на конце ротовое отверстие, окруженное четырьмя лопастями - щупальцами. После ротового отверстия начинается глотка, продолжающаяся в желудок, от которого к периферии купола отходят четыре радиалыныьх канала. По свободному краю купола между наружным и внутренним нервными кольцами проходит колыцевой канал, соединяющий все четыре радиальных канала.

Гидроидные медузы представляют собой половое поколение, по мере роста у них формируются по четыре половых железы (гонады), расположенные под радиальными каналами. Предшественники половых клеток образуются в эктодерме ротового стебелька, затем они мигрируют в гонады и делятся мейозом, производя гаплоидные половые клетки. Поскольку медузы раздельнополые, у них образуются гаметы лишь одного типа - мужские или женские. Выход гамет осуществляется путем разрыва стенки гонады, и вскоре после этого медуза погибает.

Оплодотворение происходит в воде. Зигота приступает к дроблению, и вскоре образуется однослойная продолговатая бластула. Га- струляция совершается путем миграции клеток внутрь бластоцеля, который со временем полностью заполняется клетками - предшественницами энтодермы. Затем часть внутренних клеток отмирает, и на их месте образуется будущая пищеварительная полость. В это время личинка снаружи покрыта ресничками, с помощью которых она свободно плавает, и называется планулой. Вскоре личинка оседает на дно и превращается в молодого полипа. При этом у нее полностью формируется гастральная полость, прорывается ротовое отверстие и образуются щупальца. После этого полип приступает к почкованию, и со временем образуется новая колония полипов.

Размножение осуществляют гонофоры, организованные как медузы, но не отрывающиеся от колонии. Каждый гонофор образует половые железы только одного пола - мужского или женского, однако в колонии всегда имеются гонофоры обоих полов. После оплодотворения образуется личинка - планула, которая в дальнейшем развивается в почкующийся полип.