Курс биологии для поступающих в вузы

ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ

В этот тип объединяются наиболее высокоорганизованные простейшие. Их характеризуют две главные особенности: движение посредством многочисленных ресничек и гетероядерность - наличие одновременно двух ядер: мелкого диплоидного микронуклеуса и крупного высокополиплоидного макронуклеуса. Микронуклеус еще называют генеративным ядром. Он обеспечивает сохранение генетической информации и передачу ее при размножении. Макронуклеус, или вегетативное ядро, в размножении не участвует, но при интерфазе именно в этом ядре происходят процессы транскрипции РНК. Следовательно, макронуклеус управляет жизнедеятельностью неделящейся клетки.

Всего насчитывается около 6000 видов инфузорий. Тип включает в себя два класса: класс ресничные инфузории и класс сосущие инфузории. Представители первого класса остаются покрытыми ресничками в течение всей жизни (за исключением состояния цисты), а сосущие инфузории имеют реснички только на определенных этапах онтогенеза.

Класс Ресничные инфузории

Большинство из них ведут свободный образ жизни (плавающие и прикрепленные к субстрату), однако встречаются и паразиты (экто- и эндопаразиты). Наиболее известным представителем класса является инфузория туфелька, которая обитает в стоячих пресных водоемах.

Эти инфузории снаружи покрыты пелликулой и поэтому имеют постоянную форму тела. Пелликула образована двумя мембранами, между которыми имеется пространство. Она имеет сложный рельеф в виде правильных шестигранных ячеек, что придает пелликуле высокие механические свойства при малой толщине ( 296). По углам шестигранников располагаются отверстия трихоцист - коротких палочковидных структур. Они при раздражении выстреливают в виде длинной тонкой нити с острым наконечником и в соответствии с обстоятельствами вонзаются в тело добычи или врага.

В центрах шестигранных ячеек из пелликулы выходят реснички. В наиболее простом варианте реснички равномерно покрывают все тело простейшего. У более сложно организованных инфузорий отмечается дифференциация ресничек по размеру, кроме того, они могут концентрироваться в определенных местах и соединяться (сливаться) в более эффективные функциональные комплексы. Выделяют три типа таких комплексов: мембранел- лы (короткие), мембраны (длинные) (в обоих случаях ряды ресничек соединяются продольно) и цирры - соединение соседних ресничек в виде кисточки. Наиболее сложные комплексы ресничек встречаются вблизи цитостома.

От расположенного в эктоплазме базального тельца каждой реснички по направлению к переднему концу тела проходит кинето- десмалъная фибрилла. Соседние фибриллы формируют тяж - кине- тодесму, вместе с базальными тельцами одного ряда ресничек они составляют кинетическую единицу. Все это обеспечивает согласованное движение ресничек при движении и захвате пищи.

У подавляющего большинства инфузорий (за исключением некоторых паразитов, которые поглощают вещества через поверхность тела) имеется углубление - перистом, или предротовая ■5 воронка, - ведущее в клеточный рот (цитостом). В наиболее примитивном варианте цитостом располагается на переднем конце тела, у более высокоорганизованных он смещается на брюшную "6 сторону ( 297). Цитостом продолжается в узкий канал - клеточную глотку (цитофарингс), который заканчивается в эндоплазме. У равно- ресничных инфузорий в области ротового аппарата отсутствуют ресничные комплексы, тогда как у других там имеются различные мембраны, мембранеллы и цирры, облегчающие поглощение пищи. В частности, у кругоресничных инфузорий (к ним относится и туфелька) имеется предротовой аппарат. Он состоит из трех коротких мембранелл, расположенных слева от рта, и одной более длинной мембраны справа. Это образование получило название тетрахимениум. У спиральноресничных инфузорий мембрана не образуется, а мембранеллы спирально закручиваются вправо. У инфузорий, питающихся взвешенными частицами и бактериями, ротовое отверстие все время остается открытым. Тогда как у хищных (они питаются другими простейшими) оно раскрывается лишь при захвате пищи.

В эндоплазме от глотки отшнуровывается пищеварительная вакуоль. Затем она вовлекается в ток цитоплазмы и совершает внутри клетки путь по определенной траектории. По мере движения вакуоль (фагосома) сливается с лизосомами. Органический субстрат в ней расщепляется и в виде мономеров поступает в цитозоль, где используется на нужды клетки или переводится в нерастворимые соединения и откладывается в качестве трофических включений. Большинство инфузорий используют аэробное дыхание, однако при дефиците кислорода или паразитизме могут целиком переходить на гликолиз. Непереваренные частицы затем выбрасываются путем экзоцитоза наружу. Инфузории являются единственными из простейших, у кого имеется постоянное место выброса неусвоенных продуктов - порошица.

Бесполое размножение может повторяться многократно, однако для инфузорий необходим половой процесс. У этих микроорганизмов он осуществляется весьма своеобразно. Мы привыкли к тому, что половому размножению всегда предшествует образование особых клеток - гамет, обладающих гаплоидным набором хромосом. После этого две гаметы обязательно сливаются, образуя одну диплоидную зиготу. У инфузорий все происходит по-другому. Они не образуют гамет, поэтому у них нет и зиготы. Вместо этого тесно сблизившиеся половые партнеры образуют относительно узкий цитоплазматический мостик, соединяющий обе клетки. Однако полного слияния клеток не происходит. Половой процесс такого типа называется конъюгацией ( 299). Наряду с этим макронуклеус подвергается редукции и распадается, а микронуклеус делится мейозом.

Затем половые партнеры обмениваются пронуклеусами, т.е. происходит обмен генетическим материалом. При этом один из пронуклеусов переходит через цитоплазма- тический мостик в другую клетку и сливается с оставшимся там про- нуклеусом, образуя диплоидное ядро. То же самое происходит и в другой клетке. После этого цито- плазматический мостик разрывается и половые партнеры расходятся, обладая видоизмененным генетическим материалом. После расхождения клеток ядро в каждой из них неоднократно делится и вновь реконструируются макронуклеусы.

Наряду с действительным половым процессом, у инфузорий также возможна и его своеобразная имитация. При этом ядерный аппарат проходит все этапы, описанные ранее, но все это происходит в одной клетке, без конъюгации и полового партнера. Образовавшиеся гаплоидные пронуклеусы затем сливаются, восстанавливается диплоидный набор хромосом, а затем формируется макронуклеус. Такое «самооплодотворение» называется автогамией.