Курс биологии для поступающих в вузы

КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ

В природе постоянно происходит перемещение различных веществ. При этом постепенно происходит более или менее замкнутая циркуляция химических элементов и неорганических соединений. Различают два основных круговорота веществ: большой (геологический) и малый (биотический). Большой круговорот, который длится очень долго (миллионы лет), заключается в постепенном разрушении горных пород, после чего растворимые вещества сносятся в Мировой океан, где образуют пласты морских отложений. Когда в ходе геотектонических изменений перемещаются и сталкиваются материки, происходит подъем морского дна, осадочные напластования вновь оказываются на поверхности суши и процесс повторяется вновь. Если в транспорте веществ значительную роль играют живые организмы, имеет место биогеохимический круговорот. Он является частью большого круговорота и происходит на уровне биогеоценоза. Суть его в том, что растения аккумулируют в себе минеральные вещества из почвы и воздуха и используют полученные элементы для синтеза органических веществ. Посредством цепей питания элементы мигрируют в организмы консументов и после распада, осуществляемого редуцентами, вновь возвращаются в неорганическую среду (почву, воду, атмосферу). Полный оборот химических веществ из абиотической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую с использованием световой энергии называется биогеохимическим циклом. В соответствии с направлениями миграции веществ различают два типа круговорота: газовые с обширными резервуарами неорганических веществ в атмосфере и океанах (круговорот азота, кислорода, углекислого газа и воды) и осадочные, которые образуют менее крупные и обычно локальные резервуары в земной коре (круговороты кальция, фосфора, железа).

Живые организмы (живое вещество) в круговоротах выполняют следующие основные функции: газовую, концентрационную, биохимическую, окислительно-восстановительную, энергетическую, деструкционную.

Газовая функция проявляется в выделении организмами некоторых газов и их преобразовании. Растения в процессе фотолиза разлагают воду и выделяют кислород, причем в таком большом количестве, что примерно пятая часть атмосферы состоит из биогенного кислорода. В процессе дыхания организмы выделяют углекислый газ. Многие прокариоты могут восстанавливать газы (например, азот, сероводород).

Концентрационная функция проявляется в избирательном поглощении и накоплении организмами определенных химических элементов (углерода, водорода, кислорода, азота, фосфора, серы и др.). При отмирании организмов эти вещества освобождаются, но остаются на месте, в результате чего постепенно образуются более или менее крупные скопления в различных участках земной коры.

Биохимическая функция выражается в том, что в ходе метаболизма в организмах происходят разнообразные биохимические реакции, которые глубоко изменяют строение реагирующих веществ.

Окислительно-восстановительная функция осуществляется в процессе окисления организмами одних веществ с образованием различных соединений (оксидов, солей и др.), а также восстановления других (азот, серное железо и др.).

Энергетическая функция состоит в усвоении живыми автотроф- ными организмами внешней энергии (главным образом световой) и последующей передаче ее по пищевой цепи. В основе этого лежит деятельность фототрофов и хемотрофов.

Деструкционная функция проявляется в разложении организмов после их смерти. При этом органические вещества, входившие в состав тела организма, разрушаются до неорганических соединений, которые через фототрофов возвращаются в биологический круговорот.

Биогенная миграция атомов химических элементов может осуществляться двумя способами: микроорганизмами и многоклеточными организмами. При этом миграция с участием микроорганизмов более значительна. Особое место занимает участие человека в миграции атомов, которое часто рассматривают в качестве третьего способа биогенной миграции.

Круговорот воды. Вода легко переходит из одного агрегатного состояния в другое. Испаряясь с поверхности суши и моря, она входит в состав атмосферы и переносится воздушными массами на значительные расстояния. Когда водяной пар конденсируется, образуется жидкая вода, которая выпадает в виде осадков. Дождевая вода размывает и разрушает горные породы, а также размывает верхний слой почвы, унося растворенные вещества и взвешенные частицы в грунтовые воды и в открытые водоемы. Круговорот воды способствует осуществлению большого круговорота, описанного выше. Кроме того, в круговорот воды включаются ювенильные воды, которые поступают на поверхность земной коры при извержении вулканов и гейзеров. Также выделяют воду живые организмы (транспи- рация растений, с потом, мочой, фекалиями и т. п.).

Круговорот углерода. Углерод создает основу любого органического соединения благодаря своим химическим свойствам (подробно этот вопрос, а также свойства других элементов рассматривается в курсе химии). Как и у любого другого элемента, круговорот углерода осуществляется по большому и малому циклам. Малый (биотический) круговорот углерода тесно связан с живыми организмами. Основным резервуаром этого элемента является углекислый газ атмосферы (23,5 х 1011 т). Углекислого газа много в воде (в шесть раз больше, чем в атмосфере). В таком виде его утилизируют фотосин- тезирующие организмы, используя атом углерода для построения органических веществ (атомы водорода получают из воды). Фиксированный в органических соединениях углерод впоследствии потребляется консументами разных трофических уровней, поэтому общая масса углерода в живых организмах очень высока (5 х 1016 т в растительной биомассе и 5 х 1015 т в животной биомассе). В процессе дыхания и деятельности деструкторов (редуцентов) углерод вновь переходит в СО2 и возвращается в атмосферу. Ежегодно в экосистемы включается около 12% углекислого газа атмосферы (в процесс фотосинтеза вовлекается 46 млрд. т углерода в год, при этом 170 х 1059 углекислого газа прореагирует с 68 х 1059 т воды), поэтому на весь малый (биотический) цикл миграции этого элемента приходится 8 лет.

Некоторая часть углерода направляется по другому пути и накапливается в органических остатках в виде залежей ископаемых (каменный уголь, торф, возможно нефть). Общая масса углерода в каменном угле и нефти составляет примерно 3,4 х 1015 т, гораздо большее количество этого элемента содержится в кристаллических породах (1,0 х 1016 т) и карбонатных отложениях океанского дна (1,3 х 1016 т).

Круговорот азота. Азот является самым распространенным газом в составе атмосферного воздуха (около 80%). Значительная часть его находится в форме неорганических (нитриты, нитраты, аммонийные соли) и органических (аминокислоты, белки, азотистые основания нуклеиновых кислот - пуриновые и пиримидино- вые производные) соединений. Сущность биотического (малого) круговороты азота состоит в следующем. Несмотря на повсеместную распространенность, свободный (молекулярный) азот не может усваиваться ни одним эукариотическим организмом. Причиной этого являются три чрезвычайно прочные ковалентные связи, соединяющие атомы в молекуле N2. Однако это под силу некоторым прокариотам, имеющим особый ген (nif-ген). Они могут связывать молекулярный азот и включать его в состав нитритов и нитратов, за что получили название нитрифицирующих бактерий. Они могут находиться в свободном состоянии или быть в симбиозе с корнями растений (клубеньковые бактерии). Связанный таким образом азот доступен для растений, он используется ими для построения нужных органических веществ и передается по цепям питания. После отмирания растений органические остатки, содержащие азот, перерабатываются редуцентами (гнилостные бактерии) до аммиака. Затем некоторые хемосинтезирующие бактерии переводят его сначала в состав азотистой, а затем азотной кислот.

Наряду с процессом нитрификации (связывания азота) происходит и обратный процесс - денитрификация, который представляет собой последовательное восстановление азота из химических соединений в молекулярное состояние, после чего он вновь попадает в атмосферу. Часть азота выводится из биогенной миграции, оседая в составе глубоководных отложений. Однако это не сказывается на общем количестве этого элемента, поскольку азот дополнительно поступает в атмосферу в процессе вулканической деятельности. В процессы жизнедеятельности организмов вовлекается примерно 6 х 1059 т азота в год. Общее время прохождения малого (биотического) цикла миграции азота составляет 110 лет.

Круговорот фосфора. Содержание фосфора в органических соединениях гораздо меньшее, чем углерода и азота, но значение его чрезвычайно высоко. В составе ортофосфорной кислоты он входит в состав фосфолипидов (основа клеточных мембран) и нуклеиновых кислот (в процессе полимеризации полинуклеотидной цепи остаток фосфата участвует в ковалентном связывании нуклеоти- дов). Особое значение фосфора в том, что остатки неорганического фосфата связаны между собой макроэргическими связями, которые при разрыве выделяют энергию, используемую для осуществления биохимических реакций в клетке. Поэтому молекулы нуклеозидтрифосфата (главным образом АТР) составляют энергетический потенциал клетки.

Отложения фосфора всецело связаны с жизнедеятельностью живых организмов. Основная его масса сосредоточена в отложениях, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. При этом ископаемые остатки неравномерно скапливаются в земной коре. Постепенно вымываясь, соединения фосфора попадают в экосистемы и включаются в трофические цепи. При этом большое значение имеет кислотность воды, поскольку фосфаты натрия и кальция почти не растворимы в щелочной среде, но растворяются в кислой, превращаясь в хорошо растворимую Н3РО4. Большая часть фосфора вымывается из почвы и уносится в моря, где откладывается в осадочных отложениях. Недостаточное содержание этого элемента в культивируемых почвах компенсируется внесением фосфорных удобрений. Организмы поглощают из внешней среды примерно 2 х 1059 т фосфора в год.

Круговорот серы. Сера входит в состав относительно немногих органических соединений (например, серосодержащие аминокислоты), но ее присутствие необходимо для жизнедеятельности организма. Растения используют серу в виде сульфатов, которые образуются из отложений сульфидов в результате деятельности микроорганизмов. В абиотическую среду сера возвращается после деструкции мертвой органики редуцентами. Хозяйственная деятельность человека сопровождается выбросом большого количества соединений серы, ее избыток угнетает фотосинтез и вызывает гибель растений в промышленных зонах.