КЛЕТКА

Цитоплазма. Гиалоплазма. Органеллы. Цитоскелет. Микрофиламенты. Центриоли

Биологические мембраны разделяют клетку на отдельные области, имеющие свои структурные и функциональные особенности - компартменты, а также отграничивают клетку от окружающей ее среды.

Цитоплазма. Основными структурами цитоплазмы являются гиалоплазма (матрикс) и взвешенные в ней органеллы и включения.

Гиалоплазма. Гиалоплазма представляет собой коллоид, состоящий из воды, ионов и многих молекул органических веществ. В гиалоплазме протекает ряд важнейших биохимических реакций.

Органеллы. Органеллами называют элементы цитоплазмы, структурированные на ультрамикроскопическом уровне и выполняющие конкретные функции клетки; органеллы участвуют в осуществлении тех функций клетки, которые необходимы для поддержания ее жизнедеятельности. Сюда относятся обеспечение ее энергетического обмена, синтетических процессов, обеспечение транспорта веществ и т. п.

Органеллы, присущие всем клеткам, называют органеллами общего назначения, присущие же некоторым специализированным видам клеток - специальными. В зависимости от того, включает структура органеллы биологическую мембрану или нет, различают органеллы мембранные и немембранные.

Органеллы общего назначения. Немембранные органеллы. К немембранным органеллам относятся цитоскелет, клеточный центр и рибосомы.

Цитоскелет. Цитоскелет (клеточный скелет), в свою очередь, образован тремя компонентами: микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами.

Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму клетки. Каждая из них представляет собой полый цилиндр диаметром 20 - 30 нм. Стенка микротрубочки имеет толщину 6-8 нм. Она образована 13 нитями (протофиламентами), скрученными по спирали одна над другой. Каждая нить, в свою очередь, слагается из димеров белка тубулина. Каждый димер представлен а- и Д-тубулином. Синтез тубулинов происходит на мембранах гранулярной эндоплазмати- ческой сети, а сборка в спирали - в клеточном центре. Микротрубочки прочны и образуют опорные структуры цитоскелета. Они обеспечивают основные потоки внутриклеточного активного транспорта.

Промежуточные филаменты толщиной 8-10 нм представлены в клетке длинными белковыми молекулами. Они тоньше микротрубочек, но толще микрофиламен- тов, за что и получили свое название.

Микрофиламенты - это белковые нити толщиной около 4 нм. Большинство из них образовано молекулами актинов, которых выявлено около 10 видов. Кроме того, актиновые филаменты могут группироваться в пучки, образующие собственно опорные структуры цитоскелета.

Клеточный центр образован двумя центриолями (дип- лосома) и центросферой. Обе центриоли диплосомы расположены под углом друг к другу. Основная функция клеточного центра - сборка микротрубочек.

Каждая центриоль представляет собой цилиндр, стенка которого, в свою очередь, состоит из девяти комплексов микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Каждый комплекс состоит из трех микротрубочек и поэтому называется триплетом.

Триплеты, расположенные по отношению друг к другу под углом около 50°, состоят из трех микротрубочек (изнутри кнаружи): полной А и неполных В и С диаметром около 20 нм каждая. От трубочки А отходят две ручки. Одна из них направлена к трубочке С соседнего триплета, другая - к центру цилиндра, где внутренние ручки образуют фигуру звезды или спиц колеса. Каждая микротрубочка имеет типичное строение.

Центриоли расположены взаимно перпендикулярно. Одна из них упирается концом в боковую поверхность другой. Первая называется дочерней, вторая - материнской. Дочерняя центриоль возникает вследствие удвоения материнской. Материнская центриоль окружена электроноплотным ободком, образованным шаровидными сателлитами, соединенными плотным материалом с наружной стороной каждого триплета.

К концу сателлитов по цитоплазме транспортируются тубули- ны, и именно здесь происходит сборка микротрубочек. Будучи собранными, они отделяются и направляются в разные участки цитоплазмы, чтобы занять свое место в структурах цитоскелета.

Центриоли являются саморегулирующимися структурами, которые удваиваются в клеточном цикле (см. раздел «Клеточный цикл»). Центриоли участвуют в образовании базальных телец ресничек и жгутиков и в образовании митотического веретена.