РАСТЕНИЯ

Вегетативное размножение цветковых растений

Вегетативное размножение является одним из типов бесполого размножения, поскольку в увеличении числа особей участвует только один организм, который традиционно называют материнским. Напомним, что половое размножение осуществляется двумя организмами: отцовским и материнским, каждый из которых производит специальные клетки (гаметы), содержащие обязательно гаплоидный набор хромосом. При слиянии гамет образуется зигота с восстановленным (диплоидным) набором хромосом, из которой впоследствии развивается новый организм. Вегетативное размножение отличается от размножения спорами (которое также является бесполым) тем, что его осуществляют не отдельные клетки (споры), а части одного из вегетативных органов - корня или побега, т.е. многоклеточные структуры (отсюда и название самого способа размножения).

Вегетативным путем могут размножаться подавляющее большинство цветковых растений, причем нередко этот способ увеличения численности популяции является единственным (некоторые растения в обычных условиях не образуют семян, а размножаются только вегетативно). Кроме покрытосеменных, вегетативное размножение присуще и другим высшим растениям (мохообразным, папоротникообразным), но крайне редко встречается среди голосеменных, для которых размножение семенами является основным. Широкое распространение вегетативного размножения среди цветковых позволило им успешно освоить многие экологические ниши и стать самой процветающей группой растений.

Цветковые растения выработали различные способы вегетативного размножения, наиболее распространенные из них будут рассмотрены ниже. Многие растения образуют специализированные органы вегетативного размножения - луковицы, клубни, клубнелуковицы, формирование которых происходит в результате индукции факторами внешней среды (продолжительность светового дня, температура), воспринимаемой листьями. При этом образуются характерные химические соединения, которые стимулируют закладку и развитие специализированных органов вегетативного размножения. После дифференцировки и роста наступает этап созревания, напомним, что все эти этапы имеют место и при половом размножении растений.

Размножение луковицами. Луковица представляет собой видоизмененный побег, у которого стебель сильно укорочен в виде донца (см.  201). От донца тесно отходят мясистые листья, содержащие большое количество запасных питательных веществ, в пазухах листьев развиваются пазушные почки. Междоузлия в луковице очень короткие, на вершине донца находится верхушечная почка. Снаружи луковицу покрывают сухие омертвевшие листья бурого цвета. Луковица не впадает в состояние полного покоя, поэтому в ней постоянно идут ростовые процессы, правда, очень медленно. При активизации этих процессов на донце образуются корни, которые таким образом являются придаточными (главный корень луковица не образует).

Из верхушечной почки развивается надземный побег, пазушные почки также могут образовывать побег, но к окончанию вегетативного периода они становятся дочерними луковичками. Иногда пазушная почка не образует надземный побег, а преобразуется в боковую луковичку, используя питательные вещества материнского растения (например, у гиацинта, тюльпана и др.). Надземный побег может развиваться из пазушной почки, в таком случае новая луковица формируется из верхушечной почки. У некоторых растений маленькие луковички могут образовываться в соцветиях или в пазухах вегетативных листьев.

Луковичные растения обычно являются длиннодневными, т.е. зацветают весной или летом, когда светлое время суток длится долго. Многие из них отличаются очень коротким вегетационным периодом, что очень важно для растений, произрастающих в пустынях и полупустынях, поскольку за короткий весенний период благоприятных погодных условий они успевают сформировать достаточную вегетативную массу, отцвести, образовать новые луковицы с запасом питательных веществ. Многие луковичные растения не цветут, а размножаются только вегетативно. С наступлением засухи их надземная вегетативная часть отмирает, а спрятанная в почве луковица сохраняется до следующей весны, при этом продолжительность неблагоприятного периода может быть очень значительной (до 10 месяцев в году). Луковичные растения также широко распространены на высокогорных альпийских лугах. Многие культурные растения размножаются луковицами (лук, чеснок, тюльпаны, гиацинты, нарциссы и др.).

Размножение клубнелуковицами. Клубнелуковица также является видоизмененным подземным побегом, она внешне похожа на луковицу, но не имеет мясистых листьев, а запасные вещества накапливает в коротком вздутом стебле ( 257). Снаружи клубнелуковица покрыта сухими пленчатыми листьями - остатками прошлогодних надземных вегетативных листьев. Корни, как и у луковицы, придаточные, они способны укорачиваться, поэтому по окончании вегетационного периода, сокращаясь, они втягивают клубнелуковицу, углубляя ее в почве. Увеличение количества клубнелуковиц происходит путем образования нескольких дочерних (деток). Клубнелуковицы образуют гладиолус, шафран и другие растения.

Размножение клубнями. Клубни образуются в результате утолщения корня или подземной части побега, соответственно этому различают корневые и стеблевые клубни. В течение вегетационного периода в клубне накапливаются питательныье вещества, из перезимовавшего клубня развивается надземныш побег, а сам клубень атрофируется и заменяется несколькими новыьми. Это отличает клубни от клубнелуковиц, которыье образуются на основе старыьх.

Корневые клубни имеются, в частности, у чистяка, батата, георгина (см.  182) и др., они представляют собой вздувшиеся придаточные корни. В области отхождения этих корней от старого стебля имеются пазушные почки, из которых впоследствии развиваются новые растения. Примером стеблевых клубней являются клубни картофеля, которые представляют собой сильно утолщенные побеги с короткими междоузлиями, в этих клубнях содержится большое количество крахмала. Почки (глазки) располагаются спирально, как и на других побегах, всегда выделяется верхушечная почка. В последующем каждая почка может дать начало новому растению, об этом хорошо знают земледельцы, поэтому для разведения особо ценного сорта часто перед посадкой в почву разрезают клубень на несколько частей по числу глазков. Установлено, что клубнеобразование зависит от фитогормонов, так, в частности, ауксины подавляют, а гибберел- лины стимулируют этот процесс.

Размножение мясистыми корнями. Сильно утолщенные мясистые корни образуются у различных представителей зонтичных, орхидных и других семейств. Чаще всего утолщаются придаточные корни, которые при этом могут образовывать разветвления, мясистые главные корни встречаются реже.

Размножение корнеплодами. В составе корнеплода выделяют головку, которая образуется из побега и представлена укороченной розеткой укороченных междоузлий; утолщенную шейку, которая является разросшимся подсемядольным коленом; мясистый корень, всегда стержневой (разросшийся главный корень). В процессе вегетационного периода в главный корень формирующегося корнеплода поступают питательные вещества, однако преимущественная локализация этих веществ может быть различной. В соответствии с этим различают корнеплоды с запасающей паренхимой в ксилеме (репа, редька, редис); корнеплоды с запасающей паренхимой во флоэме (петрушка, морковь); корнеплоды с запасающей паренхимой, возникшей от деятельности нескольких добавочных слоев камбия (свекла). Удельная доля запасных веществ в корнеплодах может быть очень высокой, например, до 20% в корнеплодах сахарной свеклы.

Корнеплоды характерны для двулетних растений, при этом у них в первый год образуется мощная вегетативная масса, которая синтезирует много питательных веществ, откладываемых в корнеплоде. На следующий год перезимовавший корнеплод использует запасные вещества для цветения и образования семян.

Размножение усами. Ус представляет собой надземный ползучий побег с пленчатыми листьями и пазушными почками, способный в определенных местах укореняться и образовывать укороченный розетковидный побег, от которого также отходят новые усы. Некоторое время розеточные растения остаются связанными с родительским и получают от него нужные вещества, но укоренившись, они способны обеспечивать себя самостоятельно, к этому моменту связывающий стебель обычно отгнивает. Размножение усами очень эффективно, оно позволяет растениям быстро размножаться (например, один экземпляр земляники за два года дает начало примерно 200 новым растениям) и распространяться (куст земляники за год заселяет 1,5 м2 окружающей территории).

Размножение корневищами. Корневище очень напоминает корень, однако представляет собой видоизмененный подземный побег, растущий горизонтально. В отличие от корня корневище несет чешуевидные листья и почки, из которых развиваются надземные побеги или боковые ответвления. На узлах образуются придаточные корни. На конце корневища имеется конус нарастания, обеспечивающий верхушечный рост, подобно типичному побегу там находится верхушечная почка, а не корневой чехлик, как на корне. На поперечном срезе корневище имеет строение стебля, но иногда прослеживаются структуры, характерные для корня. Корневище может быть укороченным и вздутым (например, у канны, купены, ириса ( 258) или удлиненным и тонким (например, у пырея ползучего, мяты, астры, камыша, мятлика и др.). Укороченные корневища содержат много запасных веществ, они обычно ветвятся симподиально, тогда как ветвление удлиненных корневищ чаще всего бывает моноподиальным.

Корневища широко распространены в природе, они имеются у многих травянистых многолетников, встречаются среди кустарников и даже древесных форм (бамбук). Кроме цветковых растений, корневищами обладают все папоротникообразные. Корневища позволяют растению переждать под землей неблагоприятные условия внешней среды, например, зиму или засуху, при этом надземная часть побега отмирает. Для вегетативного размножения достаточно небольшого участка корневища, содержащего почку, поэтому корневищные растения очень быстро распространяются, захватывая большие территории (ежегодный прирост одного корневища пырея ползучего достигает 30 - 40 см). Между тем корневища надежно укрепляют почву, поэтому такие растения активно используют для укрепления оврагов, оползней, сыпучих берегов и т.д.

Размножение корневыми отпрысками. У многих древесных и некоторых травянистых цветковых на корнях образуются придаточные почки, из которых развиваются надземные побеги, образующие корневую поросль (). Отделившись от родительского организма, они становятся самостоятельными растениями. Такие растения называются корнеотпрысковыми, к ним относятся слива, вишня, тополь, липа, сирень, хрен, ежевика и др. Образование корневых отпрысков активизируется в случае повреждения корня.

Размножение отводками. Отводком называется однолетний побег, прижатый к почве и в этом месте присыпанный землей. В присыпанной части вскоре развиваются придаточные корни и формируется новое растение. Отводки могут образовываться в естественной среде, особенно у лиан, вегетативное размножение отводками очень распространено в сельском хозяйстве, таким способом размножают горизонтальными отводками. На второй год, когда отводки дадут корни, их отрезают от материнского растения (по Матисен)

к земле заранее выбранные здоровые и сильные однолетние побеги, специально пришпиливают и засыпают почвой ( 260). Обычно это делают ранней весной (тогда отводок укоренится в этот же вегетационный сезон) или осенью (укоренение произойдет на следующий год). Обработка ростовыми стимуляторами (например, ауксинами) ускоряет образование корней.

Размножение делением кустов. Этот способ вегетативного размножения обычно применяют для увеличения количества посадочного материала ценных сортов кустарников. Для этого куст делят на несколько частей, каждая из которых должна иметь корневую систему и надземные побеги. Обычно это делают весной или ближе к осени.

Размножение черенками. Очень часто для искусственного вегетативного размножения используют черенки - отделенные от родительского растения отрезки. В зависимости от принадлежности к тому или иному вегетативному органу различают корневые, стеблевые и листовые черенки. В любом случае черенки следует брать только со здоровых полноценных растений.

Корневыми черенками размножают шиповник, липу, вишню, гранат и многие другие растения, для чего осенью вырезают участки корня длиной 10 - 20 см и толщиной 0,5 см и хранят зимой во влажном песке. Черенки лучше развиваются, если их сначала высаживают в парник, а после разрастания пересаживают на постоянное место.

Стеблевые черенки используют чаще всего, при этом они могут быть зелеными (если имеют листья) или зимними. Зелеными черенками размножают многие комнатные растения, а также кустарниковые и древесные породы. Для этого в конце весны - начале лета со здоровых растений срезают черенки с четырьмя- пятью листьями. Нижние 2 - 3 листа после этого срезают целиком, а верхние - наполовину. Это делается для того, чтобы уменьшить транспирацию (ведь собственной корневой системы у черенка еще нет!), но в то же время не прерывать полностью фотосинтез, поскольку органические вещества необходимы. Затем черенки высаживают во влажный песок и накрывают сверху прозрачной пленкой, чтобы увеличить относительную влажность воздуха, вместе с тем избыточная влажность также губительна, поскольку позволяет быстро развиваться болезнетворным организмам, например, грибам. Окружающая температура должна быть достаточно высокой, особенно при черенковании теплолюбивых растений. Процесс укоренения начинается с формированием вокруг места среза раневой ткани - каллюса, которая содержит меристемы (см. раздел, посвященный образовательным тканям). После этого начинают закладываться придаточные корни и развиваться почки, формирующие надземные побеги ( 261). Укоренившиеся черенки переносят на постоянное место и высаживают в хорошо удобренную почву.

Зимними черенками размножают, главным образом, древесные растения. Лучше всего укореняются черенки, взятые от молодых растений в период замедления их вегетативного роста, когда в них содержится максимальное количество эндогенных (собственных) ауксинов. Для этого поздней осенью или ранней весной с маточного растения срезают однолетние побеги диаметром не менее 0,5 см и делят на отрезки длиной 18 - 25 см. Зимние черенки сохраняют до весны во влажном песке при температуре около 0С или высаживают сразу в грунт. При посадке большую часть черенка углубляют в почву под углом 45°, оставляя на поверхности 1 - 2 почки ( 262). При осенней посадке черенки необходимо окучивать, так как они не имеют корней и под действием мороза могут быть выдавлены на поверхность грунта. При посадке черенков необходимо учитывать полярность черенка - нижний морфологически конец должен быть в почве, а верхний на поверхности, иначе корни окажутся на воздухе, а развивающиеся побеги в почве.

Обработка черенков ауксинами (особенно инолил- масляной кислотой) стимулирует их укоренение. Стеблевыми черенками могут размножаться многие растения (например, ива, тополь, гранат и др.), однако у некоторых древесных пород (груша, яблоня, дуб и др.) отделенные участки побегов не укореняются.

Размножение черенками чаще всего бывает искусственным, т.е. осуществляется человеком, однако оно возможно и в естественных условиях, например, при сильном ветре от растений часто отрываются ветки. Будучи присыпанными почвой во время дождя или просто прижатыми к земле, они вполне могут укорениться и дать начало новым растениям.

Размножение прививкой. Этот способ вегетативного размножения основан на искусственной пересадке части вегетативного органа одного растения на другое, поэтому его еще называют трансплантацией. Пересаженную (прививаемую) часть растения-донора называют привоем, а растение-реципиент - подвоем (дичком). Основной задачей прививки является тесное сближение камбия привоя и подвоя, после чего живые клетки в области поверхностей среза дедифференцируются и становятся меристемами. Активно делясь, они заполняют пространство между раневыми поверхностями срезов паренхимной тканью. Затем клетки формируют между собой многочисленные плазмодесмы, которые их связывают и в итоге дифференцируются в проводящие элементы, общие для привоя и подвоя. После этого пазушные почки привоя получают необходимые вещества и развиваются в боковые побеги.

Наиболее часто используют окулировку и прививку черенком. При окулировке с однолетнего побега прививаемого дерева срезают глазок - одну пазушную почку с небольшим слоем коры и нижележащей древесины ( 264). Для получения лучшего результата глазки срезают со средней части побегов, расположенных в средней части кроны с южной стороны - там развиваются наиболее сильные побеги. Делают это рано утром непосредственно перед окулировкой. После этого специальным окулировочным

ножом на подвое делается Т-образный надрез (сначала поперечный, а затем снизу вверх - продольный). Отогнув по линии надреза кору, в образовавшуюся щель вставляют глазок и продвигают его вниз до упора. Щиток глазка при этом должен плотно прилегать к древесине подвоя, а кора подвоя прижимается снаружи к щитку, для этого ее плотно обвязывают мочалом, сохраняя при этом открытым глазок. Результат окулировки становится ясным очень скоро - примерно через 10 дней. Если черешок листа глазка легко отваливается при легком прикосновении, то глазок прижился, если черешок гнется и не отваливается, а сам глазок потускнел - окулировка прошла неудачно и ее нужно повторить, причем это можно сделать на том же подвое только немного выше и сбоку от прежнего надреза. Вегетативное размножение окулировкой используют летом, когда кора легко отделяется от древесины, в средней полосе России это обычно происходит в конце июля - начале августа. До конца вегетационного сезона глазок срастается с подвоем, а на следующий год из его почки развивается побег.

Прививка черенком чрезвычайно распространена в садоводстве. Для прививки используют черенки привоя с несколькими пазушными почками. Существует около ста способов прививки, отличающиеся друг от друга особенностями соединения привоя и подвоя, их толщиной и т.д. (). Если привой и подвой имеют одинаковую толщину, то прививку называют копулировкой, ее делают на молодые (одно-, двулетние) подвои.

Если прививка прошла успешно, формируется растение, которое совмещает в себе признаки обоих компонентов - привоя и подвоя. Это обстоятельство широко используется селекционерами при выведении сортов с нужными свойствами. Например, культурные растения имеют высокие потребительские достоинства, но при этом часто гораздо менее жизнеспособны, чем их дикие сородичи, это проявляется в более слабой корневой системе, восприимчивости к вредителям и заболеваниям, скорости роста и т.д. Прививая культурные растения на подвои-дички, получены сорта винограда, устойчивые к корневой тле (филлоксере), также можно получить растения с более мощной корневой системой и другими свойствами. Выдающийся отечественный селекционер-самоучка И.В. Мичурин сформулировал учение о менторах, т.е. взаимном влиянии друг на друга подвоя и привоя, а также воздействии окружающей среды. В результате прививки молодой яблони в крону дичка он получил сорт яблони Ренет бергамотный, плоды которого сочетали в себе признаки, как яблони, так и груши (т.е. привоя и подвоя). Мичурин называл это воспитанием одного из компонентов прививки другим.

Прививки и другие способы вегетативного размножения представляют собой очень удобный способ размножать ценные сорта культурных растений, которые при этом сохраняют все свои потребительские свойства. Известно, что семенное размножение культурных растений приводит к резкому вырождению сортовых признаков, при этом культурное растение активно возвращает признаки, присущие ее дикому предку, от которого оно берет свое начало. Процессы, которые вызывают эти явления, изучены плохо, поэтому качественно влиять ни них ученые не могут. Поэтому вегетативное размножение часто является единственным путем воспроизводства культурных растений.

Весьма интересным и многообещающим способом вегетативного размножения является клонирование, суть которого состоит в получении идентичного потомства из единичных клеток, взятых из донорского растения. Таким образом можно производить неограниченное количество посадочного материала с необходимыми качествами, при этом свободного от вирусов и других болезней.

Вегетативное размножение, несмотря на распространенность, менее прогрессивно, чем половое, поскольку при этом не происходит не только обмена генетического материала (как при половом размножении), но даже его рекомбинации (как при размножении спорами). В результате образуются точные копии материнского организма, с идентичными наборами аллелей. Однако не следует считать, что при этом вообще не происходит распространение полезных мутаций - особи, получившие в результате мутации более ценный признак, размножаются активнее и соответственно увеличивают количество особей, обладающих им.