РАСТЕНИЯ

Цветок. Околоцветник. Тычинки андроцей. Плодолистики гинецей

Цветок

Главной и уникальной особенностью покрытосеменных является их способность формировать укороченные и видоизмененные побеги - цветки.

Цветки состоят из различных частей, образующих в своей совокупности удивительным образом организованную систему, которая обеспечивает течение сложных процессов размножения, причем как бесполого, так и полового ().

Цветок всегда занимает апикальное положение, но при этом он может располагаться как на верхушке главного побега, так и бокового. Относительно удлиненное междоузлие - цветоножка - связывает цветок с остальным растением. Но у многих видов она отсутствует или сильно укорочена. В таких случаях цветки называют сидячими. Расширенная дистальная часть цветоножки называется цветоложем. Обычно оно уплощено, но иногда может быть вогнутым или, наоборот, выпуклым.

Околоцветник

Околоцветник составляют чашечка и венчик. У подавляющего большинства растении они присутствуют в цветке одновременно, такоИ околоцветник называют двойным ( 228), если же имеется только чашечка или только венчик (что бывает чаще) - простыьм. Наконец, у небольшого числа видов цветок вообще лишен околоцветника и поэтому называется беспокровныьм, или голыьм ().

Чашечка (Calex) образована из различного количества чашелистиков. Они происходят из обычных вегетативных листьев и очень часто имеют зеленую окраску, благодаря чему фотосинтезируют. Однако основной фун- кциеи чашелистиков является не снабжение растения органическими веществами, а защита развивающихся частеи цветка до его распускания. В случае отсутствия венчика чашелистики принимают лепестковидную форму и ярко окрашены (например, у некоторых лютиковых). Иногда они выполняют некоторые другие функции и в соответствии с ними подверга-  229. Цветок ются различным морфологическим трансформациям. Чашелистики могут быть обособлены друг от друга или срастаться между собоИ.

Венчик (Corolla) образован различным количеством лепестков. Их происхождение также может быть связано с вегетативными листьями, но у большинства видов они представляют собой уплощенные и разросшиеся стерильные тычинки. У многих покрытосеменных (например, у розовых, гвоздичных, маковых и др.) в пределах одного цветка видны различные переходные формы от тычинок к лепесткам. Нередко в процессе формирования из тычинки лепестка происходят нарушения, в результате чего появляются махровые лепестки. Это обстоятельство подметили селекционеры культурных цветов и пользуются им для выведения нужных форм.

Вблизи основания лепестков иногда образуются дополнительные структуры, которые в совокупности называются привенчи- ком. Как и чашелистики, лепестки венчика могут срастаться между собой краями (сростнолепестный венчик) или оставаться свободными (свободнолепестныш венчик). Сростнолистная чашечка не обязательно влечет за собой наличие сростнолепестного венчика (и наоборот). Нередко сростнолистная чашечка соседствует со свободнолепестным венчиком или свободные чашелистики сочетаются со сросшимися лепестками венчика.

Венчик особенно хорошо развит у цветков, опыляемых насекомыми. Как правило, лепестки у них очень крупные и ярко окрашенные, поскольку это необходимо для привлечения желаемых опылителей. Другим способом привлечь к себе внимание насекомых пользуются растения с мелкими и относительно невзрачными цветками. У них цветки собираются в крупные соцветия и сообща дают о себе знать. У ветроопыляемых покрытосеменных венчик развит относительно слабо или даже подвергается редукции.

Тычинки (андроцей) представляют собой микроспорофиллы. Тычинка состоит из тычиночной нити, представляющей собой остаток стерильной ткани и пыльника, образованного значительно сближенными микроспорангиями.

В тычиночной нити обычно сохраняется лишь центральная жилка, а две боковые не развиваются. У некоторых цветков нить укорочена настолько, что практически не видна, и пыльник выглядит сидячим, но значительно чаще она хорошо выражена. Пыльник также образован четырьмя микроспорангиями, расположенными попарно относительно разделяющего их остатка стерильной ткани - связника ( 230). Через связник проходит проводящий пучок, доставляющий необходимые для развития микроспорангиев вещества. Отдельные микроспорангии у цветковых называются пы/льцевы/ми гнездами. Обычно их численность равняется четырем (четырехгнездные, или тетраспорангиатные, пыльники), но нередко, по завершении созревания, между соседними микроспорангиями разрушаются соединяющие их стенки, и пыльники становятся двугнездными (не совсем корректный термин, поскольку каждое из таких «гнезд» образовано двумя микроспорангиями). Изредка разрушаются стенки между всеми четырьмя микроспорангиями, образуя одно гнездо. А у ведущего паразитический образ жизни арцеутобиума вообще изначально образуется только один микроспорангий.

Количество тычинок в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьирует от одной до нескольких сотен. У более прогрессивных видов обычно наблюдается небольшое количество тычинок, но иногда увеличение их численности носит вторичный характер. Часто расположенные в одном цветке тычинки имеют разное строение. В частности, они могут различаться по форме или длине тычиночных нитей. Кроме того, все или несколько тычинок могут срастаться между собой - однобратствен- ный андроцей, если срастаются все тычинки; двубратственный, если одна из тычинок не срослась с остальными; многобратствен- ный, если тычинки срастаются в несколько групп.

Полагают, что морфологическое разнообразие тычинок напрямую связано с особенностями опыления конкретных цветков.

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем.

Плодолистики (гинецей) являются мегаспорофиллами. У покрытосеменных пыльцевые зерна попадают не на сам семязачаток, как это происходит у голосеменных, а на специальную рыль- цевую область. Сами семязачатки при этом скрыты в полости плодолистика и надежно защищены его стенками. В типичном случае плодолистик состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца. Если завязь не срастается с окружающими стерильными частями цветка, а возвышается над цветоложем ( 231), ее называют верхней (такое строение присуще бобовым, пасленовым и др.). Если происходит полное обрастание завязи элементами околоцветника или цветоложем, что встречается значительно реже, она называется нижней (например, у тыквенных). Между этими двумя крайними вариантами наблюдается огромное количество промежуточных, которые все вместе получили название полунижней завязи (например у земляники). С точки зрения эволюционной теории, нижняя завязь считается более прогрессивной, поскольку в ней семязачатки, кроме стенок завязи, имеют еще дополнительный защитный покров.

Иногда плодолистики называют карпеллами (греч. karpos - плод), указывая на то, что из них впоследствии разовьется плод. Другое название (сугубо русское) - пестик, но его чаще употребляют, характеризуя все плодолистики одного цветка. Однако правильнее называть всю совокупность плодолистиков, находящихся в одном цветке, гинецеем.

В зависимости от того, насколько тесно связаны плодолистики между собой, различные типы гинецеев принято подразделять на две большие группы: апокарпныш, если все плодолистики свободны, и ценокарпныш, если происходит сращивание боковых стенок соседних плодолистиков. Апокарпный гинецей состоит из различного количества свободных плодолистиков, при этом каждый из них имеет самостоятельную завязь, столбик и рыльце. Такой тип считается более примитивным, он характерен для магнолиевых, некоторых лютиковых, розовых, бобовых и некоторых других.

В более прогрессивном ценокарпном гинецее происходит срастание плодолистиков с образованием общей завязи, но столбики отдельных плодолистиков при этом могут оставаться свободными или также срастаются. В зависимости от степени срастания плодолистиков выделяют три типа ценокарпного гинецея: син- карпныш, паракарпныш и лизикарпныш ().

Синкарпный гинецей образуется в результате срастания боковых стенок плодолистиков, причем каждый из них сохраняет целостность своей полости. Число гнезд при этом соответствует числу плодолистиков. Семязачатки у них располагаются вдоль швов занимая угловое положение, поэтому такой тип плацентации (плацентой называют место соединения семязачатка с плодолистиком) также называется угловым. Описанный тип гинецея свойствен некоторым двудольным (например яблоневым) и большинству однодольным.

Паракарпный гинецей характеризуется наличием общей для всех плодолистиков полости. Это достигается за счет расхождения швов плодолистиков, но при этом они сохраняют между собой связь. Поскольку края плодолистиков расходятся, семязачатки также занимают не центральное, а пристеночное положение, соответственно и плацентация называется пристенной, или париетальной. Вне зависимости от числа плодолистиков пара- карпный гинецей всегда одногнездный, поскольку образуется одна полость, общая для всех плодолистиков, но в этом случае происходит разрастание и ветвление плацент. Срастаясь между собой, плаценты могут образовывать ложные гнезда (например, у арбуза). Такой тип гинецея очень широко распространен среди различных покрытосеменных.

Лизикарпный гинецей возникает в результате растворения боковых стенок плодолистиков. Поэтому этот тип также является одногнездным. Но при разрушении боковых стенок остаются нетронутыми несущие семязачатки краевые части плодолистиков. Они не расходятся, а остаются сросшимися между собой, формируя центральную колонку с семязачатками. Следовательно, такой тип плацентации семязачатков называется колончатым, или свободным центральным. Этот тип гинецея встречается у относительно небольшого числа двудольных (например, у первоцветных).

Нектарники представляют собой особые железки, продуцирующие жидкие секреты с очень высоким содержанием растворимых сахаров - нектар. Этому термину, обозначающему в греческой мифологии напиток богов, ботаники обязаны К. Линнею, который ввел его еще в 1753 г. Основная задача нектара - привлекать питающихся им опылителей, поэтому нектарники особенно хорошо развиты у энтомофильных (насекомоопыляемых) растений. Нектарники могут возникать в качестве вполне самостоятельных структур, но нередко они представляют собой видоизменение какой-либо части цветка. Нектарники лучше всего развиты у двудольных. У однодольных они обычно представлены участками железистой эпидермы, которые в распустившихся цветках располагаются в области срастания плодолистиков. Морфологическое строение нектарников очень разнообразно, они могут представлять собой волоски (нектарники-эмергенцы), углубления (медовые ямки) или различной формы утолщения. Полагают, что самыми примитивными являются растения с многочисленными нектарниками, расположенными на элементах околоцветника (значительно чаще они встречаются на лепестках венчика). Более прогрессивным считается нектарник в виде сплошного кольца, окружающего завязь, и, наконец, самыми прогрессивными являются нектарники, расположенные непосредственно на завязи или столбике плодолистиков.

Нектар представляет собой водный раствор многочисленных органических и неорганических соединений, среди которых преобладают низкомолекулярные сахара. У разных растений в нектаре могут преобладать фруктоза, глюкоза или сахароза. Кроме них, всегда присутствуют различные аминокислоты, белки и определенные биологически активные вещества, стимулирующие процессы оплодотворения и развития семени.

Количество выделяемого нектара в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьирует от микроскопического до многих десятков миллиграмм. Понятно, что цветки растений с высоким содержанием нектара привлекают много насекомых- опылителей и особенно медоносных пчел, за что эти растения по праву принято называть медоносными.

Большинство цветков одновременно имеют как тычинки, так и плодолистики, поэтому их называют обоеполыми. Но существует множество видов, в цветках которых можно обнаружить или только тычинки, или только плодолистики. Первые из них принято называть мужскими, а вторые женскими. У некоторых покрытосеменных на одном растении могут одновременно или последовательно развиваться как мужские, так и женские цветки. Такие формы называют однодомными, потому что все происходит как бы «под одной крышей» (например, огурец). У других же на одной особи формируются цветки только одного пола, и в соответствии с этим показателем отдельные экземпляры делят на мужские и женские, а вид в целом называют двудомным. При этом мужские экземпляры могут в значительной мере отличаться от женских не только по строению цветка, но и по целому ряду других показателей (например, конопля, тополь, ива и другие).

Как мы уже говорили, цветок представляет собой видоизмененный побег. Сильное укорочение междоузлий привело к соответственному сближению расположенных на цветке органов. В результате различные однотипные части цветка могут располагаться в нем в виде плотной спирали. Такое расположение представляет собой наиболее архаичный вариант. Гораздо более прогрессивными считаются цветки с круговым (или циклическим) расположением органов. В них однотипные части образуют несколько (четыре-пять) кругов или мутовок. При этом два наружных круга составляет околоцветник, следующие два круга - тычинки, последний круг - плодолистики. Между этими двумя крайними вариантами (спиральное и циклическое расположение) можно обнаружить немало промежуточных. В таких случаях расположение частей цветка называют полумутовчатым (спироциклическим или гемициклическим).

Вокруг продольной оси большинства цветков можно провести несколько плоскостей, каждая из которых разделит этот цветок на равные половины с одинаковым набором однотипных органов. Такие цветки называются актиноморфными, или правильными (подобный тип симметрии в животном мире носит название ради- ально-симметричного). Однако у многих покрытосеменных приспособительные адаптации привели к тому, что относительно продольной оси стало возможным провести лишь одну плоскость, делящую цветок на две равные половины. Такой цветок будет называться зигоморфным, или неправильным (у животных аналогичный тип именуется билатерально-симметричным). Наконец, можно встретить цветки, которые невозможно разделить даже на две равные половины. Это ассиметричные цветки.