РАСТЕНИЯ

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ

В этот отдел входят только древесные формы. Подавляющее большинство из них имеет прямостоячий побег (деревья и кустарники), но он может быть стелющимся или даже лиановидным (гнетум, эфедры). Размеры растений широко варьируют от небольших кустарничков до гигантских деревьев, достигающих 120 м в высоту и 12 м в диаметре (секвойядендрон гигантский). Многие голосеменные долгожители, например, упоминавшийся секвойядендрон гигантский, достигают своих колоссальных размеров за более чем 3 000 лет. Все представители отдела ведут наземный образ жизни, водные формы у голосеменных отсутствуют.

Спорофит расчленен на вегетативные органы - побег и корень. При этом главный корень почти всегда четко выражен в течение всей жизни растения, что принципиально отличает голосеменные от папортникообразных. От главного корня отходят боковые, а у некоторых форм голосеменных (чаще всего примитивных) могут образовываться и придаточные корни.

Стебель организован достаточно сложно. Осевой цилиндр (эус- тель) содержит коллатеральные проводящие пучки. Строение флоэмы сходно с папоротникообразными - как и у них, ситовидные клетки содержат ядра, а ситовидные поля на них рассеяны по боковым стенкам клеток. Ксилема представлена различного типа трахеидами, которые в большинстве случаев являются ее единственными проводящими структурами, и лишь у оболочко- семенных в древесине имеются настоящие сосуды. Проводящие элементы ксилемы и флоэмы организованы в коллатеральные проводящие пучки, которые образуют весьма совершенный осевой цилиндр - эустель. Наличие камбия делает возможным вторичное утолщение стебля. Степень ветвления у разных голосеменных неодинакова и может варьировать от очень выраженной до полного отсутствия таковой.

Анатомическое строение листьев сложнее, чем папоротникообразных. Это выражается в более совершенном строении проводящих пучков и организации хлоренхимы. У низших голосеменных, а также у произрастающих в зонах с постоянно высокой температурой листья крупные и рассеченные. У некоторых форм они имеют верхушечную, или интеркалярную (вставочную), меристему, за счет которой могут достигать значительной длины (например, вельвичия удивительная, чьи листья растут в течение всей очень продолжительной жизни, достигая при этом нескольких метров в длину). У высокоорганизованных голосеменных листья, как правило, имеют более скромные размеры и цельную листовую пластинку. Часто они представлены в виде чешуй или хвои.

Большинство голосеменных являются вечнозелеными растениями, даже те из них, которые произрастают в условиях резко континентального климата с суровыми зимами.

Для этого растения выработали ряд адаптаций, повышающих их зимостойкость. Но есть и листопадные формы, например, сибирская лиственница, сбрасывающие к наступлению холодов листву (кстати, лиственница является самым холодоустойчивым растением).

Как и все семенные растения, голосеменные являются разно- споровыми. У самых древних голосеменных - семенных папоротников - спорофиллы располагались на побеге без особого порядка. Мегаспорофиллы и микроспорофиллы современных форм собраны в группы - стробилы или шишки. Спорофиллы и образованные из них стробилы у разных видов могут существенно различаться. У примитивных форм спорофиллы крупные, располагаются в стробиле рыхло и сохраняют некоторое сходство с перистыми спорофиллами семенных папоротников. У более сложно организованных спорофиллы становятся более мелкими и цельными, часто подвергаются различным видоизменениям, а стробилы при этом более компактные.

У всех современных голосеменных стробилы образованы либо только мегаспорофиллами - мегастробилы, либо только микроспорофиллами - микростробилы. Часто их еще называют женскими и мужскими стробилами соответственно, однако определять половую принадлежность стробил не совсем корректно, поскольку в них первоначально развиваются споры, посредством которых осуществляется не половое, а бесполое размножение. В зависимости от того, какие стробилы развиваются на спорофите, последние могут быть однодомными (если имеются как мегастробилы, так и микростробилы) или двудомными (если образуются стробилы только одного типа), чего никогда не отмечалось у спорофитов мохообразных или папоротникообразных. Размеры стробил у разных голосеменных разнятся от нескольких сантиметров до метра, соответственно варьирует и их масса. У саговников стробилы одиночные, но у большинства других голосеменных они собраны в группы.

В микроспорангиях голосеменных в больших количествах развиваются микроспоры. Однако название этих спор не всегда правильно отражает соотношение их размеров с размерами мегаспор, поскольку микроспоры голосеменных нередко имеют размеры, сходные с мегаспорами или даже превышающие их. Микроспора, окруженная экзиной и интиной, начинает развиваться еще в микроспорангии. При этом мужской гаметофит голосеменных растений, по сравнению с папоротникообразными, значительно редуцирован. Половые органы здесь в полной мере не формируются, а вместо полноценного антеридия появляется антеридиальная клетка, дающая начало сперматогенной клетке, из которой, в свою очередь, при делении образуются два неподвижных спермия или у низших голосеменных два подвижных сперматозоида.

Гаметофит, развиваясь внутри микроспоры, увеличивает свой объем. Для того чтобы оболочка споры из-за этого не лопнула, на дистальном полюсе микроспоры почти у всех голосеменных имеется борозда, значимость которой возрастает еще от того, что через нее из микроспоры выходит гаустория (у примитивных форм) или пыльцевая трубка.

Назначение этих структур неодинаково. Гаустория служит для прикрепления мужского гаметофита к мегаспо- рангию и обеспечивает его питание. Пыльцевая трубка высокоорганизованных голосеменных обеспечивает доставку неподвижных спермиев к яйцеклеткам. Но, так или иначе, оба процесса осуществляются после опыления - переноса проросшей микроспоры (пыльцевого зерна) на семязачаток, за счет которого мужской гаме- тофит теперь будет развиваться до полного своего формирования.

Мегаспорангий у голосеменных развивается внутри семязачатка и никогда его не покидает. Следует подчеркнуть, что семязачатки ничем не прикрыты, т.е. лежат «голо», что и дало название всему отделу. Они никогда не теряют связи с материнским спорофитом (напомним, что такая связь осуществляется через халазу, соединяющую семязачаток со спорофитом), из которого получают все необходимые питательные вещества. Женский гаметофит тоже значительно упрощен (по сравнению с гаметофитами папоротникообразных или тем более мохообразных), хотя и в меньшей степени, чем мужской. Он в течение всего развития находится внутри мегаспорангия, где на нем сравнительно быстро формируются слаборазвитые архегонии (обычно по два). В каждом архегонии находится по одной яйцеклетке. У некоторых голосеменных архе- гонии на женских гаметофитах не образуются. Спермии из попавшего на семязачаток пыльцевого зерна с мужским гаметофитом (в результате опыления) попадают на мегаспорангий через микропиле с помощью пыльцевой трубки, которая попросту пробивает его стенку. У более примитивных голосеменных после опыления подвижные сперматозоиды сами проникают в мегаспорангий через пыльцевые камеры после его раскрытия.

Голосеменные появились в девонском периоде палеозойской эры и были первыми на Земле семенными растениями. Полагают, что именно с ними связано вымирание менее организованных папоротникообразных, размножение которых всецело зависело от присутствия воды. Наибольшего расцвета голосеменные достигли в мезозойской эре, где они доминировали в растительных сообществах. Появление и широкое распространение значительно более прогрессивных цветковых прервало гегемонию голосеменных и привело к вымиранию большинства из них.

Видовое разнообразие современных голосеменных незначительно - около 800 видов. Однако их биомасса во многих растительных сообществах чрезвычайно велика. В наибольшей мере это относится к хвойным, которые широко распространены на Земле, и особенно в областях с умеренным климатом, где эти растения имеют ландшафтное значение. К голосеменным растениям относятся давно вымершие семенные папоротники и беннеттитовые, а также современные саговниковые, гнетовые, гинкговые и хвойные. В настоящей книге мы рассмотрим только наиболее высокоорганизованных представителей голосеменных - класс хвойные.