Паразиты

ОТНЯТИЕ У ХОЗЯИНА ВЕЩЕСТВ, НЕОБХОДИМЫХ ДЛЯ ЕГО НОРМАЛЬНОЙ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Эта форма воздействия связана, во-первых, с использованием паразитом некоторых ингредиентов пищи хозяина и, во-вторых, с питанием кровью и выделением антикоагулинов, в результате чего поисходит значительная потеря крови и уменьшение содержания гемоглобина, что является причиной серьезных нарушений здоровья организма хозяина.

Частичное лишение хозяина отдельных ингредиентов пищи производится всеми кишечными паразитами, но результат этого воздействия не всегда отчетливо выявляется и отражается на организме хозяина Можно отметить, что крупные паразиты или множественные скопления более мелких кишечных паразитов оказывают наиболее значительное влияние на организм хозяина, чем мелкие паразиты или встречающиеся в малом числе.

Действительно, многие крупные ленточные черви (например. Diphyllobothrium latum, Taeniarhynchus saginatus, Moniezia expanse и др.) вызывают у хозяина тяжелые заболевания, обусловленные отчасти отнятием пищи. Эти черви обладают весьма быстрым ростом. Например, по данным Штрома (1939), скорость роста Taeniarhynchus saginatus в сутки составляет 7-—10 см в молодом возрасте и 6—7 см в зрелом. Естественно, что для этого требуется потребление большого количества питательного материала хозяина, который ленточные черви поглощают осмотическим путем.

Большое скопление паразитов в кишечнике может иногда вызывать общее истощение организма. Так, например, Eubothrium crassum собирается в кишечнике лосося в таком количестве, что вес червей в одной рыбе достигает 200 г; при весе лосося в 6 кг вес паразатов составляет, таким образом, 3% веса хозяина. В результате наблюдается задержка роста хозяина. То же наблюдается и при сильных заражениях цестодами Moniezia expansa; шестимесячные ягнята недодают в живом весе в среднем 11 кг. Эндрьюс, Кауфман и Девис (Andrews, Kaufmann and Davis, 1942) нашли, что количество пищи, необходимой для продуцирования ягнятами 1000 фунтов живого веса, приблизительно вдвое более велико у искусственно зараженных нематодой Trichostrongylus colubriformis особей, чем у ягнят, свободных от паразитов.

Паразиты могут не только непосредственно использовать пищевые материалы, полученные хозяином, но могут также выделять вещества, являющиеся ингибиторами ферментов, вследствие чего нарушается способность хозяина перерабатывать полученные пищевые продукты в той мере, как это происходит у незараженного организма. Интересно, что некоторые кишечные паразиты могут отнимать у хозяина не только пищевые вещества, но и необходимые для него витамины. Так, например, Diphyllobothrium latum может накапливать в своих тканях большое количество витамина Bi2, который синтезируется в кишечнике главным образом бактериями Escherichia coli. Лишая хозяина этого антианемического витамина, широкий лентец вызывает тем самым развитие у человека тяжелой формы анемии.

Некоторые нематоды и отчасти трематоды, так же как и кровососущие насекомые и клещи, в процессе питания поглощают у хозяина значительные порции крови, что оказывает на него иногда весьма пагубное воздействие. Кишечные гематофаги Ancylostoma duodenale и Necator americanus повреждают слизистую кишечника и вызывают значительные потери крови не только за счет заглатывания ее в свой кишечник, но и за счет кровотечения из ран, наносимых паразитами вследствие действия антикоагулинов поступающих из пищеварительных желез червя. Каждая собачья анкилостома в сутки поглощает 0,7— 0,8 мм3 крови, а человеческая анкилостома— 0,37 мм3. В связи с интенсивным заражением анкилостомами может развиться, анемия, при которой число эритроцитов падает иногда до 800 000 и гемоглобин до 12— 15%. Гематофагия с соответствующими последствиями свойственна также различным други^ Strongylata и, вероятно, аскаридам, власоглаву и острицам.

Воздействие паразита, связанное с отнятием различных веществ, необходимых для нормальной жизнедеятельности организма хозяина, сказывается в сильной степени на половых железах хозяина. Голодание хозяина, вызванное паразитом, который использует пищевые вещества хозяина, сравнительно быстро отражается на строении и функции его гонад, позже наступают дистрофические изменения в других органах и, наконец, общее истощение. Более чувствительными при этом являются яичники, нежели семенники. Под влиянием паразитизма у хозяина наблюдается разрушение, дегенерация и, наконец, полная атрофия половых желез, а также изменение других частей полового аппарата и вторично половых признаков. Для обозначения этих изменений широкое распространение получил термин «паразитарная кастрация», .введенный Жиаром (Giard, 1811 —1913).

Следует отметить, что угнетающее влияние паразитов на гонады хозяина нередко является для них выгодным биологическим приспособлением. Большое количество питательных веществ, которые в незара- женном хозяине используются для роста гонад и созревания половых продуктов, паразит как бы переключает на себя, употребляя их для своего роста и развития своих половых продуктов.

Во многих случаях паразитарная кастрация может обусловливаться непосредственным воздействием паразита на половые железы. При этом паразит может частично или полностью разрушать половую железу или вызывать лишь некоторые нарушения ее функции. Так, например, грегарины р семенных мешках дождевых червей, кокцидии Eimeria sardinae в семенниках сельдей, инфузория Orchitophrya .stellarum в семенниках морских звезд, грегарина Diplodina gonadipertha ( 209) в половых железах Cucumaria и целый ряд других паразитов 'частично вытесняют и разрушают ткань половых желез, не вызывая полного нарушения половых функций, а лишь снижая плодовитость В других случаях действие паразитов может быть более сильным.

По наблюдениям Кузнецова и Чубрик (1950) на побережье восточного Мурмана (Баренцево море) брюхоногие моллюски Littorina saxa- tills сильно заражены личиночными стадиями трематод родов Podocotyle и Spelotrema. Эти паразиты вызывают полную кастрацию моллюсков. Процент зараженных литторин на некоторых участках побережья восточного Мурмана достигал 52. Таким образом, паразиты оказывают большое влияние на размножение и количественный состав популяции моллюсков.

Личинки овода Cuterebra emasculator, поселяясь в мошонке американского бурундука Tamias, вызывают разрушение семенников. Представитель Orthonectidae Rhopalura ophiocomae поселяется по соседству с гермафродитными железами Amphiura squamata, причем яичники останавливаются в развитии, семенники же продолжают функционировать.

Разветвленные спороцисты Bucephalus polymorphus, поселяясь в гонадах пластинчатожаберных моллюсков сем. Unionidae, кастрируют последних.

Степень влияния паразитов на половые железы хозяина в значительной мере зависит от соотношений размеров паразита и хозяина и интенсивности заражения. Если хозяин велик, а паразит мал и численность его не велика, то заражение обычно не вызывает заметного изменения гонад. При малой величине хозяина наличие даже единичных особей паразита уже может вызвать атрофию половых желез. Например, личинки волосатика (Gordius), паразитирующие в крупных насекомых (плавунцы), не оказывают заметного влияния на гонады а в мелких жужелицах эти личинки используют для своего питания пищевые резервы жирового тела, вследствие чего гонады хозяина не развиваются.

Весьма часто наблюдается непрямое действие паразита на гонады хозяина, причем паразит находится от гонад на известном расстоянии, но тем не менее вызывает кастрацию хозяина. Чаще всего примеры подобного рода встречаются у членистоногих.

Так, на раках-отшельниках встречается паразитический усоногий рак Peltogaster, а к нему присасывается равноногий рачок Liriopsis pygmaea (из Epicarida). В течение всего времени, пока Liriopsis держится на Peltogaster, яичник последнего содержит лишь дегенерирующие половые клетки.

При поражении шмелей самками нематоды Sphaerularia bombi созревание яиц у шмелиных самок задерживается и ослабляется их инстинкт заботы о потомстве: зараженные шмели остаются праздными в то время года, когда нормальные самки уже ревностно занимаются сбором пыльцы и т. д.

Паразитарная кастрация может иногда сопровождаться различными внешними изменениями хозяина, как это показал сначала Перез (Perez, 1886), а потом и другие на одиночных пчелах, зараженных насекомыми из отряда Strepsiptera (Stylops или Xenos). Подвижные личинки Strepsiptera внедряются в личинок цикад или перепончатокрылых (Andrena, Polistes, Sphex, Odynerus и мн. др.) и проделывают в них весь метаморфоз ( 210) параллельно с развитием хозяина, не вызывая его смерти. Когда личинка перепончатокрылого превращается в куколку, личинка паразита выставляет передний конец своего тела между двумя соседними брюшными сегментами хозяина и остается в таком положении до окончания метаморфоза. Вскоре после окрыления хозяина самцы паразитов выходят наружу в виде очень мелких и черезвычайно подвижных летучих насекомых. Женские личинки Strepsiptera. испытывают мало изменений, так как самка этих насекомых имеет вид неподвижного, личинкообразного мешка, внутри которого развивается громадное число личинок. Вследствие этого Насонов (1892) полагает, что размножение самки близко напоминает педогенез. В одном хозяине встречается иногда до 15, но чаще всего 1—2 паразита.

Некоторые виды поражаемых перепончатокрылых не показывают никаких внешних изменений. Напротив, зараженные Strepsiptera особи Andrena испытывают такие изменения, что их называют «стилопиро- ванными» (от названия рода Stylops). При этом модификации самцов и самок хозяина в общем сводятся к изменению в сторону противоположного пола, вследствие чего стилопированные особи принимают по- внешнему виду до известной степени характер интерсексов ( 211). У самок Andrena наблюдается некоторая редукция аппаратов для собирания пыльцы, потеря анальной бахромы, приобретение угловатых щек (характерных для самца), появление желтого цвета на головном щитке, редукция жала и ядовитого аппарата. У самца появляются длинные щетинки, характерные для самки, задние лапки расширяются, образуя зачаточный аппарат для собирания пыльцы, угловатость щек сглаживается, головной щиток развивает черную окраску, вокруг порошицы развивается бахрома, совокупительный аппарат уменьшается в размерах. Получается как бы известный'обмен признаками между обоими полами. Стилопированные самки Andrena становятся менее активны и не собирают пыльцы.

Наиболее всесторонне изучено кастрирующее действие Sacculina на крабов Carcinus и Inachus, у которых прежде всего изменяется под влиянием паразитов весь обмен веществ. У самок Carcinus кровь нормально бесцветна, но во время созревания яичников она желтеет, так как содержит до 0,2% жира, а также тетронэритрин и лютеин. У самцов кровь бесцветна и содержит всего 0,06% жира. Содержание жира в печени варьирует от 4 до 12%, причем больше всего жира у самок с созревшими яичниками.

Так дело обстоит у нормальных особей. У крабов обоих полов, зараженных Sacculina, очень много жира в печени, а кровь даже у самцов близка по содержанию жира к таковой половозрелых самок. Следовательно, паразитирующая на крабах Sacculina поворачивает обмен веществ хозяина в сторону женского, оказывая на животное такое же действие, как созревающий яичник. Это изменение обмена веществ отражается и на внешней морфологии крабов, особенно у Inachus. Строение самок, обладающих широким брюшком с пятью парами дву- ветвистых волосатых ножек, не меняется, но самцы подвергаются удивительному изменению ( 212). Нормальные самцы Inachus имеют сильно суженное брюшко с одной только парой палочковидных копулятивных конечностей на первом брюшном сегменте. У зараженных саккулиной самцов имеются все градации перехода к строению брюшка, характерному для самки. Копулятивные ножки уменьшаются, а на прочих сегментах брюшка вырастают двуветвистые перистые ножки; иногда превращение становится столь полным, что различить пол животного удается лишь при вскрытии. Изменения сказываются и на некоторых других признаках, как, например, на клешнях, которые у нормальных самцов бывают значительно более мощными. Даже после отпадения саккулины Смит (Smith, 1910) находил при реконструкции гонады самца в его половой железе молодые овоциты, что показывает, какой сильной перестройке подвергалась гонада во время пара- зитирования саккулины.

Те же явления, но в более слабой степени наблюдаются и у раков- отшельников, на которых паразитирует Peltogaster.

Можно привести еще целый ряд примеров кастрирующего действия паразитов на хозяина.' Таковы, например, веслоногие рачки Peroderma cylindricum, кастрирующие сардинок, или рачки Enterocola из кишечника асцидий.