РАЗЛИЧНЫЕ ФОРМЫ СВЯЗИ ПАРАЗИТА И ХОЗЯИНА

СТАЦИОНАРНЫЙ ПАРАЗИТИЗМ

Под стационарным паразитизмом разумеют те случаи, когда паразит на долгое время, иногда на всю жизнь поселяется на или в хозяине, так что последний является постоянным носителем паразита. Стационарный паразитизм в свою очередь распадается на периодический, когда паразит проводит известную часть своей жизни вне связи с хозяином, и постоянный, т. е. продолжающийся в течение всей жизни паразита.

Периодический паразитизм

Периодический паразитизм может варьировать в зависимости от того, какой характер носит периодичность. В общем периодический паразитизм встречается значительно чаще постоянного.

Чередование паразитических поколений со свободно живущими. Этот род паразитизма до известной степени связан с факультативным паразитизмом, описанным ранее для Aloione- та appendiculatum. Rhabdias bujonis ( 16), живущие в легких лягушки, представляют собой гермафродитное поколение (гермафродитных самок) данного вида. Яйца откладываются этими особями внутри хозяина и выводятся наружу через рот или кишечник. На земле из них выходят личинки, дающие свободно живущее раздельнополое поколение. Самцы оплодотворяют самок, которые производят личинок, снова проникающих в хозяина (лягушку). Свободное поколение Rhabdias сильно походит по строению на свободно живущих нематод, которые принадлежат к роду Rhabditis.

Таким образом, у Rhabdias паразитизм является обязательным образом жизни не для каждого поколения, а через поколение. Паразитизм в данном случае еще не вполне завладел всем жизненным циклом паразита. Нечто аналогичное наблюдается у интересных гидроидных медуз из группы Narcomedusae. В наиболее простых случаях у Cunoctantha jdonaria ( 17) свободные половозрелые медузы дают планулообраз- чых личинок, которые забираются в субумбреллярную полость других медуз и там паразитируют. Планула превращается в маленькую медузу, чоторая вводит свой ротовой хоботок внутрь хоботка хозяина и питается за счет последнего. Затем медузка отпочковываег на себе новых медуз, которые отрываются от нее, становятся свободными и развивают в себе половые продукты. Личинки, происходящие от этих медуз, снова становятся паразитами. Здесь, следовательно, имеется правильное чередование полового свободного поколения с бесполым паразитическим.

Паразитический обр аз жизни на определенных фазах развития организма. При этом могут быть два случая, которые мы назовем паразитизмом личиночным и паразитизмом имагинальным.

Личиночный паразитизм встречается в целом ряде групп. Нематоды из сем. Mermithidae во взрослом состоянии живут свободно в воде, куда и откладывают яйца. Выходящие из яиц личинки проникают внутрь моллюсков или насекомых, где проходят в паразитическом состоянии все стадии роста. Длительность периода свободной жизни сильно варьирует: иногда животные копулируют вскоре после покидания ими хозяина, иногда же (Mermis nigrescens) самки достигают половой зрелости лишь после двух лет свободной жизни. Такой же, приблизительно, цикл развития имеют и волосатики (Gordiacea).

Среди Copepoda имеется своеобразное сем. Monstrillidae ( 18 и 19). Во взрослом состоянии они быстро плавают в морском планктоне при помощи сильных гребных ног, ориентируясь своим науплиусовым глазом. Кишечник взрослых Monstrillidae атрофирован настолько, что они совсем не питаются. Из яиц оплодотворенных самок вылупляются личинки, науплиусы, лишенные пищеварительного канала. Они плавают, отыскивают определенные виды Polychaeta (например, Polydora, Salma- cina) и проникают в них. В теле червя они забираются не известным еще способом в спинной кровеносный сосуд, где, слиняв, приобретают сначала вид недифференцированного многоклеточного овального тельца. Затем на будущем переднем конце зародыша постепенно развиваются два длинных щупальцевидных выроста, которые служат животному в качестве органов абсорбирования пищи. Далее зародыш еще раз линяет, и под хитиновой кутикулой следующей стадии постепенно дифференцируется взрослый рачок со всеми его конечностями и с половыми железами. Сформированный рачок прорывает кутикулу, покидает хозяина и переходит к свободной жизни.

Другой пример, представляет сем. Gnathiidae из отряда Isopoda ( 20). Виды этого семейства обладают столь сильным половым диморфизмом, что самцов и самок их долгое время считали за разные, роды. Взрослые Gnathiidae живут свободно, но не питаются, и поэтому- большая часть их ротовых органов атрофирована. Их личинки, известные под названием Praniza, паразитируют на коже рыб, Они прокалывают кожу хозяина своими игольчатыми челюстями и сосут его кровь.

Итак, в обоих приведенных случаях ясно выступает биологическое значение ларвального паразитизма. Паразитическое питание изобильной жидкой пищей дает возможность личинкам накопить в себе достаточное количество питательного материала, чтобы обеспечить на всю жизнь не только существование взрослой стадии, но и возможность развития в ней половых продуктов. Между стадиями жизненного цикла Monstrillidae и Gnathiidae наступает разделение жизненных функций: питание сосредоточивается на стадии личинки, размножение— на стадии взрослого животного.

Регулярным личиночным паразитизмом обладает громадное большинство Panto- poda, причем личинки разных представителей этого класса обнаруживают переходы от зкто- к эндопаразитизму ( 21 и 22). Морские пауки выходят из яйца в состоянии шестиногой личинки, снабженной некоторыми провизорными- органами, которые облегчают личинке нападение на хозяина. Таковы особые прядильные железы передних конечностей, выделяющие две прочные шелковистые нити, которые служат для прикрепления к хозяину. Сильное вытягивание когтей конечностей у личинок Anoplodactylus и шипов на передних конечностях у личинок Pycnogonum является приспособлением, которое позволяет им находиться некоторое время во взвешенном состоянии в воде, пока они не осядут на хозяина. Хозяевами громадного большинства личинок Pantopo- da являются колонии гидроидных полипов. При этом у одних из них (Ammothea, Pycnogonum) личинки просто прицепляются к основанию одного из гидрантов, надкалывают своим хоботком оболочку ствола колонии (тэку) и сосут соки и ткани хозяина (в кишечнике личинок можно заметить проглоченные стрекательные клетки гидранта). У других видов (Endeis) личинка забирается на гидранта и, погружая свой хоботок в рот полипа, пользуется содержимым его кишечника.

Ряд других видов переходит к еще более глубокому эндопаразитизму. Так, личинки Anoplodactylus линяют, сбрасывают две пары конечностей и забираются внутрь гидранта, где и проделывают остальной метаморфоз. Личинки рода Phoxichilidium проникают еще глубже, а именно: переходят из желудка гидранта в ствол колонии; там они сильно

разрастаются, причем вокруг них ствол образует шаровидное вздутие, напоминающее галлы на растениях. Закончив метаморфоз и сформировав все свои конечности, животные переходят к свободному образу жизни. Они ползают по колониям гидроидных полипов и целиком поедают гидрантов, т. е. ведут себя как хищники.

Особенно много случаев ларвального паразитизма у насекомых, где им обладают целые большие группы. Так, все наездники (Ichneumoni- dae) откладывают свои яйца в яйца, личинок и куколок других насекомых. Личинки, развивающиеся из яиц, живут в теле своего хозяина до периода окукления, питаясь его соками и тканями. Вышедшие из куколок взрослые наездники ведут, однако, свободный образ жизни. То же наблюдается у мух (Tachinidae), у оводов (Oestridae) и у многих других.

Среди моллюсков прекрасный пример личиночного паразитизма дают Unionidae ( 23). Эти пластинчатожаберные моллюски откладывают яйца в полость наружной жабры; там на них развиваются особые, снабженные прикрепительной биссусовой нитью и зазубренной по краю раковиной личинки, глохидии. Когда мимо моллюска проплывает на близком расстоянии рыба, моллюск выприскивает через свое сифо- нальное отверстие множество глохидиев, часть которых прицепляется к жабрам рыбы. Раздражая эпителий хозяина сомкнувшимися крючками створок своей раковины, глохидии вызывают его пролиферацию. Вокруг личинки происходит опухание ткани хозяина, и она эбрастает личинку. Находясь внутри опухоли, глохидий усиленно питается соками хозяина, проделывает метаморфоз, принимает окончательную форму и затем прорывает стенку опухоли и падает на дно водоема в виде вполне сформированного маленького моллюска. Метаморфоз занимает 1—2 месяца. Всю остальную многолетнюю свою жизнь моллюск проводит свободно.

В рассмотренных нами явлениях ларвального паразитизма обращает внимание то обстоятельство, что в одних случаях, например у раков и оводов, личинка накапливает в себе такое количество питательного материала, которое обеспечивает у взрослых особей развитие половых продуктов без дополнительного приема пищи (редукция пищеварительного аппарата). В других же случаях ларвальный паразитизм не имеет значения непосредственной подготовки животного к половому размножению. В связи с этим постларвальный свободный период жизни таких форм длителен, и взрослые стадии интенсивно питаются, имея вполне развитый пищеварительный аппарат.