РАЗМНОЖЕНИЕ, ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ И ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ

Сколько живут паразиты и их личинки

В предыдущем изложении мы видели, что жизнь паразитов слагается из разных периодов, в ней чередуются свободная и паразитическая, личиночная и взрослая, активная и покоящаяся фазы. Длительность отдельных фаз у разных паразитов весьма различна, да и общая длительность всего жизненного цикла (от яйца до яйца следующего поколения) тоже сильно варьирует. Вариации могут зависеть либо от специфичных свойств самих паразитов, либо от длительности жизни их хозяев, либо, наконец, от условий внешней среды, в которой протекает часть жизни паразита, и колеблются в весьма широких пределах: от нескольких дней и до многих лет.

В некоторых случаях срок жизни паразита ограничивается длительностью жизни хозяина. Так, у паразитов коловраток (споровики рода Bertramia) длительность жизни хозяина часто не превышает 10—12 дней, а следовательно, и длительность активной, вегетативной, стадии паразитов не может быть большей. Еще короче, вероятно, жизнь сосущей инфузории Endosphaera ( 133), паразитирующей внутри других инфузорий (Paramecium, Opisthonecta).

Срок жизни паразитов у позвоночных хозяев может значительно удлиняться в соответствии с жизнью хозяина. Яркий пример дает в этом отношении Polystoma integerrimum из мочевого пузыря травяной лягушки. Она заражает лягушку в состоянии головастика; многоустка проникает в мочевой пузырь еще до окончания метаморфоза и остается в нем около пяти лет, т. е. в течение всей жизни лягушки. Некоторые данные свидетельствуют о том, что ленточные глисты человека (Taenia, Diphyllobothrium) в отдельных случаях остаются в организме хозяина свыше 25 лет. Clonorchis sinensis (из сосальщиков) живет в человеке более 25 лет, Schistosoma haematobium — от 5 до 18 лет, Sch. japoni- сит — до 28 лет. Gastrodiscus aegyptiacus зебры живет в хозяине до 9 лет. Нематоды Loa loa держатся в человеке более 15 лет, Wuchere- ria bancrofti—17 лет, Ancylostoma duodenale — до 5—7 лет, Necator americanus — до 12 лет. Для кровяной двуустки (Schistosoma haematobium) срок жизни определяется в 5—18 лет, но иногда заражение затягивается до 24 лет.

Таким образом, некоторые паразиты обладают до известной степени неопределенным сроком жизни, зависящим от длительности жизни хозяина. Интересные цифры имеются относительно способности некоторых нематод долгое время сохраняться живыми в анабиотическом состоянии. Tylenchus tritici остается в подсушенных зернах пшеницы, не погибая, в течение 9 лет (Goodey, 1923), а раньше этот срок считали еще более длительным — до 27 лет. После вымачивания таких *ерен находящиеся внутри них личинки Tylenchus оживают.

Полную противоположность подобным паразитам составляют такие, жизнь которых в половозрелом состоянии более или менее ограничена. Так, относительно Schistosoma japonicum известно, что самоизлечение от заболевания этим паразитом у лошади происходит через 270 дней, чему, очевидно, и отвечает длительность жизни Schistosoma в этом окончательном хозяине. Быховский (1929), исследуя трематод волжских рыб, заметил, что зимой заражение ими чрезвычайно снижается, что говорит в пользу одногодичности их цикла. Позднейшие исследования (Ляйман, 1940; Комарова, 1950, 1951 а, б; Маркова, 1958) подтверждают, что значительная часть эндопаразити- ческих червей (дигенетические сосальщики, скребни, ленточные черви) пресноводных рыб имеют одногодичные жизненные циклы.

В последнее время особенно Догелем и его школой выяснена длительность жизни ряда птичьих сосальщиков и ленточных глистов. При этом у сосальщиков выяснились очень интересные различия в длительности половозрелой стадии, с одной стороны, печеночных, с другой— кишечных видов. Для целого ряда печеночных паразитов стрижа и ласточки (Platynosomum clathraium, Lyperosomum olssotii L. salebro- sum) длительность жизни оказалась сравнительно велика, равняясь минимум нескольким месяцам. Наоборот, среди кишечных трематод преобладают краткосрочные инвазии окончательного хозяина. Так. для Plagiorchis maculosus и особенно для Phaneropsolus micrococcus установлено, что срок их половозрелой жизни в кишечнике птицы не превышает месяца. Хорошо может быть определен срок жизни трематод, обитающих в фабрициевой сумке птиц. Prosthogonimus ovaius живет у стрижа менее года. Молодые стрижи инвазируются этим червем в конце июля, а весной следующего года (в мае) оказываются уже свободными от паразитов. Интересно, что у паразитов фабрициевой сумки предел жизни, помимо всего прочего, определяется сроком существования самого органа, в котором они обитают: у большинства птиц фабрициева сумка атрофируется еще на первом году жизни.

Кратковременность половозрелой стадии кишечных сосальщиков из семейства Strigeidae известна уже давно, они живут всего 7—10 дней. Metagonimus katsuradai — маленький сосальщик кишечника млекопитающих — живет в экспериментально зараженной мыши не более 32 дней. Длительность жизни большинства Dactylogyridae и Gyrodactylidae (Monogenoidea) не превышает года, а некоторые, например Dactylogyrus vastaior (Изюмова, 3956), живут только 25—40 дней, и лишь отдельные экземпляры этого паразита перезимовывают и гибнут в возрасте б—7 месяцев.

Ленточный червь Hymenolepis fraterna держится в кишечнике крыс от 6 до 20 недель, a Moniezia expansa в овцах — от 2 до 6 месяцев, достигая за это время 1,5 м. Среди нематод самки трихинеллы живут в кишечнике крысы не более 3 недель, а в кишечнике человека около 2—3 месяцев, между тем самцы удаляются сразу после спаривания. Enterobius vermicularis живет в кишечнике человека около 1 месяца, a Ascaris lumbricoides — до 9—11 месяцев. Кратковременность жизни многих паразитов в организме хозяина может быть объяснена развитием у хозяина иммунитета, препятствующего дальнейшему существованию паразита (см. гл. XXI).

Половозрелая фаза эктопаразитов варьирует в своей длительности очень сильно. Например, рачок Caligus lacustus с южного Каспия в мае-июне принадлежит к числу наиболее обычных паразитов на коже очень многих пород рыб, между тем как исследования в сентябре-октябре в том же районе не дали ни одной находки (Догель и Быховский. 1938).

Столяров (1936) подвергал круглогодичным наблюдениям Lernaea cyprinacea, паразитирующую на коже карасей, и выяснил следующее. Осенью караси в Ропшинских прудах показали обильное заражение взрослыми, но еще не имеющими яйцевых мешков самками Lernaea ( 134). В течение зимы прежде всего наблюдалось отмирание очень значительного процента еще не достигших стадии откладки яиц самок. С ноября и по конец мая из 223 рачков, находившихся на 13 карасях, умерло 68; в другой партии рыбы из 434 рачков погибло 197. (От умерших рачков под чешуей рыб остаются передние прикрепительные аппараты, что позволяет вести точный учет паразитов). Сильная смертность обнаружилась и в июне, но одновременно были найдены (16 июня) самки с яйцевыми мешками. К 23 июня плодоносящие самки отмерли и после этого срока вообще больше не встречались на карасях, а из их яиц вылупились личинки — науплиусы.

Очевидно, как это следует и из данных Вильсона (Wilson, 1916) относительно Lcrnaea variabilis, половая зрелость достигается рачками в конце лета азгуст-сентябрь) на четвертой копеподитной стадии развития, после -го самка садится на карася и остается на нем до июня, постепенно = врастая. За зиму и вплоть до июня около половины самок погибает, -:о эта гибель не представляет собой нормального отмирания, а является результатом неблагоприятных зимних условий существования. 3 июне происходит откладка яиц, вылупление личинок и массовая -'бель самок, закончивших процесс размножения.

Из вышесказанного следует, что Lernaea обладает одногодичным циклом, причем половозрелое ее состояние длится с осени по июнь, г. е. около 10 месяцев.

Длительность половозрелой стадии зудня Acaris siro равна 40— 50 дням, самки платяной вши живут не более 46 дней, а самцы — 32 дня; головная вошь менее долговечна: самка живет не более 38 дней, а самка Phthirius pubis—17 и более дней. Как видно из примера платяной вши, долговечность у обоих полов неодинакова. По отношению ко многим видам замечено, что самцы отмирают значительно раньше самок. Важнейшие функции самцов заканчиваются оплодотво-. рением самок, тогда как у самок за оплодотворением следует иногда весьма длительный срок откладки яиц или зародышей или вынашивания потомства (Copepoda). Такие же отношения наблюдаются и у свободно живущих организмов.

Самки некоторых клещей (Ixodes ricinus) способны выживать до 1—IV2 лет, а для разных видов блох длина этого периода колеблется от 100 (Xenopsylla cheopis) до 513 (Pulex irritans) дней, в зависимости от условий питания, температуры и влажности окружающей среды.

Приведенные нами примеры показывают, что длина половозрелой стадии определяется не филогенетическими связями паразитов, а скорее какими-то условиями их^бмрлогии: зудни и вшистоят ближе друг к другу в смысле сроков, жизни, чем зудни к клещам, а вши к блохам.

На длительность жизни некоторых эктопаразитов влияет темпе ратура и частота кормления. Взрослые самки вшей, например, npi температуре 28° и разовом каждодневном питании живут околс 30 дней, при двукратном принятии пищи в сутки и при температурах 25° днем и 35° ночью жизнь их удлиняется до 45 дней.

Стадии яйца (у многоклеточных) или цисты (у простейших) в отличие от половозрелой стадии представляют собой пассивное состояние паразита, в течение которого он не нуждается в питании и является совершенно неподвижным. Длительность этих состояний варьирует чрезвычайно широко, в значительной мере в зависимости от той категории, к которой относятся яйца, и в зависимости от условии внешней среды.

Очень часто срок жизни в яйце определяется лишь промежутком между развитием в нем зародыша и попаданием яйца в хозяина, а этот промежуток, как легко можно понять, зависит от счастливого случая и может затягиваться неопределенно долго. При этом приходится говорить скорее не о нормальной длительности яйцевого периода, а о степени выживаемости яиц и цист. Вот некоторые из относящихся сюда фактов. Цисты Entamoeba histolytica выживают в экскрементах, разбавленных водой, до 35 дней. По-видимому, на жизнеспособность цист вредно влияют бактериальные процессы, ибо те же цисты, тщательно отмытые от экскрементов и помещенные в дистиллированную воду, выживают при температуре 12—22° до 7 месяцев (Воеск, 1921). Цисты Balantidium coli, по данным Оги (Ohi, 1924), при комнатной температуре в воде остаются жизнеспособными в течение по меньшей мере двух месяцев. Ооцисты Eimeria magna сохраняют жизнеспособность при нормальном доступе кислорода до 1,5 лет, а в анаэробных условиях погибают через 3—5 недель.

Среди паразитических червей особенной жизненной стойкостью отличаются яйца Ascaris, которые при благоприятных условиях могут оставаться живыми 5—6 лет.

Более определенные сроки отмечаются главным образом для яиц некоторых эктопаразитов, особенно для таких, яйца которых не нуждаются в переносе на другого хозяина. У сусликового клеща Rhipicephalus schulzei личинки вылупляются в лаборатории через 17— 35 дней после откладки. Яйца часоточного зудня (Sarcoptes) развиваются в 2,5—3,5 дня. Скорость развития зародышей в яйцах вшей, в зависимости от температуры, колеблется от 16 дней (при 25°) до 7—14 дней (при 30°) и до 6—8 дней (при 35°). У различных блох, фаза яйца длится от 5 до 14 дней.

Личиночный период, следующий за эмбриогенезом, тоже отличается большим разнообразием сроков. У многих паразитов, обладающих свободными ларвальными стадиями, этот период жизни очень мал, ограничиваясь одними сутками или даже того менее. Таковы ми- рацидии трематод, личинки моногенетических сосальщиков, онкосферы широкого лентеца (Diphyllobothrium), личинки ришты и др. Личинки быстро гибнут, если не встретят промежуточного хозяина. Подобные личинки обыкновенно очень мелки и снабжены малым количеством пищевых запасов.

Полную противоположность личинкам такого рода составляют личинки некоторых нематод, например представители Strongylata. У Ancylostoma duodenale из яйца выходит рабдитовидная "личинка, способная к самостоятельному питанию. Она живет во влажной почве 2—3 дня, затем дважды линяет и превращается в стронгилоидную личинку. При второй линьке старая кутикула не сбрасывается, а остается в виде чехлика, внутри которого находится инвазионная личинка 3-й стадии. Такая инцистированная личинка может длительное время жить за счет потребления запасных питательных веществ, отложенных в ее теле, и проявлять значительную устойчивость к неблагоприятным воздействиям. В природных условиях личинки в некоторых случаях могут сохранять жизнеспособность до 6 месяцев. Личинки некоторых трихостронгилид (например, Nematodirus filicollis и др.) способны выдерживать зимовку, не погибая.

К числу паразитов с потенциально крайне долго живущими на свободе личиночными стадиями относятся и клещи Ixodidae, личинки которых при известных, особенно благоприятных, условиях могут существовать около года после выхода из' яйца, не принимая пищи.

Перейдем теперь к срокам жизни личинок с момента проникновения их в хозяина или поселения на хозяине и до окончания ими метаморфоза. Когда личинки попадают не сразу в своего окончательного хозяина, а сперва в промежуточного, то для них сначала обыкновенно наступает период роста, а затем период временного покоя, который нередко является чрезвычайно длительным. Оно и понятно, так как увеличение длительности этого периода соответственно повышает шансы личинки попасть в окончательного хозяина путем поедания последним промежуточного. Мирацидии сосальщиков, попав в моллюска, уже на 2—3-й день превращаются в спороцисту и сразу же начинают развивать в себе редий и затем церкарий — здесь, следовательно, период покоя отсутствует. Напротив, метацеркарии испытывают во втором промежуточном хозяине более или менее длительный период покоя, определяемый моментом попадания промежуточного хозяина в окончательного.

Очень любопытный и даже кажущийся почти невероятным факт сообщает Ротшильд (Rotschild, 1942) относительно длины срока жизни редий сосальщика Cryptocotyle lingua в моллюске Littorina littorea. Ротшильд содержала крупный экземпляр этого брюхоногого моллюска в аквариуме с фильтрованной морской водой в течение 7 лет. И за все это время инвазия не только держалась в моллюске, но и продолжалось оживленное размножение паразитов. По приблизительному подсчету за это время из моллюска вышло более 5 млн. церкарий. Этот факт говорит нам, с одной стороны, о большой длительности инвазий, с другой — о той огромной потенции к размножению, которой нередко обладают паразиты.

Ряд последовательно сменяющих друг друга стадий обнаруживает развитие Diphyllobothrium latum ( 135). Развитие подвижной мерцательной личинки (корацидия) в яйце занимает около месяца; далее следует короткий (около суток) период плавания корацидия в воде до момента проглатывания его первым промежуточным хозяином. В полости тела циклопа корацидий за 2—3 недели превращается в следующую стадию — процеркоида. При проглатывании зараженного циклопа некоторыми породами рыб (щукой, налимом, окунем, ершом) процеркоид проникает через стенку желудка в полость тела второго промежуточного хозяина и там вырастает в следующую личиночную стадию — плероцерко- ида. Длительность жизни процеркоида определяется сроком жизни циклопа и потому коротка, в лучшем случае циклоп живет не более 1 —1,5 месяца. Напротив, плероцеркоиды, находясь в многолетних хозяевах, каковыми являются рыбы, обладают возможностью неопределенно долгого существования. И действительно, плероцеркоиды остаются в полости тела рыбы очень долгое время, не изменяясь. Мало того, эксперименты Гнез- дилова и Талызина (1936) с прижизненно окрашенными плероцеркои- дами доказали, что в случае поедания мелкой зараженной рыбы более крупными щуками плероцеркоиды мелкой рыбы не перевариваются в желудке крупной щуки, а пробираются через стенки желудка в полость тела щуки и, таким образом, продолжают свое существование во второй особи своего промежуточного хозяина. Последующие опыты Павловского и Гнездилова (1939) показали, что плероцеркоиды могут проделывать миграцию и еще раз, если будут введены в желудок четвертой особи хозяина (т. е. рыбы). Все это показывает, что стадия плероцеркоида очень длительна и тянется месяцы, может быть годы. Тем не менее, нередко плероперкоиды погибают в рыбе. В крупных щуках часто можно наблюдать, наряду с нормальными живыми плероцеркоидами, плероцеркоидов сморщенных, пожелтевших и мертвых; они постепенно ликвидируются деятельностью тканей хозяина.

Возникновение покоящейся стадии (плероцеркоида) в жизненном цикле сильно удлиняет ларвальный период. У других ленточных глистов длительность этой затяжной стадии во втором промежуточном хозяине возрастает в связи с тем, что на нее переносится процесс роста, который в большинстве случаев, как, например, и у Diphyllobothrium, откладывается до момента попадания личинки в окончательного хозяина. Этим достигается двоякая выгода. Во-первых, используется для роста период пассивной жизни в промежуточном хозяине; во-вторых, ускоряется процесс образования половых органов и откладки яиц после попадания выоосшей личинки в окончательного хозяина. Прекрасный пример такого» j-ода дает ремнец (Ligula). У широкого лентеца, достигающего в половозрелом состоянии почти 10 м длины, плероцеркоид в рыбе имеет не более 2—3 см длины. Между тем у Ligula взрослая стадия из кишечника типы достигает максимально 1 м, тогда как плероцеркоиды, добытые из крупных лещей, могут быть до 80 см.

Таким образом, личинка приобретает в промежуточном хозяине размеры, свойственные взрослому червю. Следовательно, съеденной окончательным хозяином личинке предоставляется возможность немедленно приступить к формированию половых продуктов.

Довольно сильный подготовительный рост проделывают личинки нематод Eustrongylides в мускулатуре рыб. Взрослые Eustrongylides из кишечника водяной птицы имеют от 35 до 90 мм длины, тогда как в различных каспийских рыбах мы находили личинок этих червей, имевших, не менее 50 мм длины. Если мы учтем, что личинки ришты (Dracunculus), имеющей в человеке до 120 см длины, у своего промежуточного хозяина (циклопа) достигают размеров лишь в 1 мм, то будет вполне ясно, какую подготовку в смысле роста проходит личинка Eustrongylides в теле рыбы.

Особенно долгое время могут сохраняться личинки в теле многолетних хозяев. Так, мускульные трихины в некоторых случаях обнаруживались живыми в теле человека через 31 год после инвазии.

Сроки полового созревания. Иначе обстоит дело с личинками после того, когда они наконец попадут в своего окончательного хозяина. В громадном большинстве случаев метаморфоз ими быстро заканчивается, и животное скоро переходит во взрослое состояние. Переломным моментом в этом периоде жизни является начало откладки яиц как переход к следующему поколению, к следующему жизненному циклу. Момент этот у разных паразитов наступает в различной степени быстро.

Особенно короткий период созревания наблюдается у некоторых сосальщиков из семейства Microphallidae ( 136). Метацеркарии Microphallus pigmaeus в окончательном хозяине уже через 36 часов становятся половозрелыми особями, приступающими к откладке яиц (Белополь- ская, 1949). Microphallus nicolli становится половозрелым в кишечнике птицы через 12 часов, a Pseudolevinsiella cheni достигает половозрелости даже через 6 часов (Tsai Shang-ta, 1955). Microphallus minus при экспериментальном заражении белых мышей уже через 3 часа имели в матке 3—4 яйца и через 5 часов — до 115 яиц (Yeh a. Wu, 1951). Это, несомненно, связано с тем, что метацеркария во втором промежуточном хозяине обладает уже развитой половой системой, не требующей доразви- тия при попадании в окончательного хозяина, и имеет размеры, сходные со взрослым червем. Здесь проявляется явная тенденция к прогенезу (см. стр. 207).

С другой стороны, адолескарии Fasciola hepatica или метацеркарии Dicrocoelium dendriticum не имеют развитой половой системы, и поэтому половозрелого состояния первый вид в крупном рогатом скоте достигает только через 3—4 месяца после заражения, а второй — в овцах — через 78—85 дней. То же наблюдается и у ленточных червей. Для тех из них у которых личинки уже в промежуточном хозяине приобретают значи тельную величину и имеют хорошо выраженный комплекс половых орга нов (Ligula, Schistocephalus), достаточно каких-нибудь одного-тре> дней, проведенных в окончательном хозяине, чтобы паразиты начали про дуцировать яйца. В то же время Diphyllobothrium latum в окончатель ном хозяине (человек) достигают половой зрелости и начинают выделять яйца только через 3—5 недель после заражения. Это, несомненно, свя зано с тем, что плероцеркоид D. latum из рыб морфологически соответ ствует самым ранним неинвазионным стадиям развития плероцеркоид ремнецов с неразвитой половой системой. Поэтому, когда такие плеро- церкоиды попадают в окончательного хозяина, требуется длительный срок, чтобы в процессе метаморфоза во взрослого червя произошло формирование всего комплекса половых органов и началось выделение яин (Дубинина, 1957 а). Развитие половой системы у многих других цестод в окончательном хозяине также протекает медленно. Например, Monie- zia expansa в телятах достигает половой зрелости через 37—40 дней, а Taertiarhynchus saginatus у человека — через 3 месяца.

Среди нематод, с одной стороны, имеются виды, созревающие в окончательном хозяине очень быстро. Например, мускульной трихине, попавшей в кишечник хозяина, требуется для достижения половой зрелости 6—7 дней, a Strongyloides ratti созревает даже в 4 дня. С другой стороны, с момента выхода личинки Ascaris lumbricoides из яйца в кишечнике зараженного субъекта и вплоть до появления первых яиц в его экскрементах проходит 2—3 месяца, из которых 10—12 дней уходит на миграцию личинки.

Длительные сроки достижения половой зрелости наблюдаются > некоторых представителей моногенетических сосальщиков. По данным Быховского (1957), Dactylogyrus iwanovi заражает молодых особей Leuciscus brandti, скатывающихся в море в июне-июле; черви достигают половой зрелости через 2 года в мор-ской период жизни хозяина и начинают кладку яиц при подходе хозяина в реки, в марте-апреле.

Более резко очерченные границы имеет ларвальный период у экто- паразитов, проводящих всю свою жизнь на теле хозяина. У зудней (Sar- coptes), например, от вылупления личинки из яйца и до ее превращения во взрослого клеща проходит 8—10 дней, у Phthirus pubis личиночный период длится 15—17 дней, у Pediculus — от 10 до 14 дней.

Подводя итоги рассмотрению относительной длительности отдельных стадий, мы замечаем, что в цикле паразитических животных проявляются некоторые более или менее определенные тенденции. Во-первых, нередко наблюдается тенденция к удлинению стадий покоящихся яиц, покоящихся личинок в .промежуточном хозяине и свободных личинок, предназначенных к проникновению в окончательного хозяина. Это удлинение вполне объяснимо, так как оно способствует встрече паразита с хозяином, и таким образом дальнейшему сохранению вида. Далее, иног- да имеется тенденция к подготовке развития полового аппарата еще в личиночном возрасте, чем ускоряется начало размножения при попадании личинки в окончательного хозяина. В некоторых случаях замечается наклонность к удлинению имагинальной стадии, ибо этим удлиняется не только период размножения, но и увеличивается продукция яиц.

Другой путь, ведущий к тем же результатам, имеет диаметрально противоположный характер и заключается в укорачивании как взрослой стадии, так и прочих стадий цикла, но в увеличении на том же отрезке времени числа^поколений животного. Однако это наблюдается лишь б исключительныхслучаях, ибо при кратковременности всех стадий уменьшаются гарантии встречи их с соответственными хозяевами, что, конечно, должно неблагоприятно отразиться на сохранении вида. Такое ускорение цикла возможно лишь при аутоинфекции (пример — Hymenolepis папа) и тогда, когда передача паразита от одного хозяина к другому совершается путем непосредственного контакта. Поэтому мы находим, например, сильное ускорение цикла с соответственным уменьшением чиста откладываемых яиц у таких форм, как чесоточные зудни. Тогда как непривязанные постоянно к телу хозяингГ^хоШйае имеют длительный жизненный цикл (полгода и более) и продуцируют многие тысячи яиц, мелкие зудни Acarus siro, передающиеся посредством контакта и размножающиеся на самом теле хозяина, имеют жизненный цикл длиной около двух месяцев и дают всего 40—60 яиц. И, несмотря на малую плодовитость, частота смены поколений у зудней приводит к очень интенсивному заражению хозяина.

В отдельных случаях укорачивание взрослой стадии не сопровождается умножением числа поколений, что мы имеем, например, у кишечных трихин, которые созревают уже на 7-й день пребывания их в кишеч- нйке7 хотя получающимся от них личинкам иногда предстоит целые годы оставаться в мускулатуре той же особи хозяина до их передачи другому хозяину. Быть может удлинение срока жизни кишечных трихин было бы бесцельным или даже вредным для вида, так как чрезмерное увеличение потомства, сопутствующее удлинению половозрелой стадии, могло бы привести к быстрой гибели хозяина и затруднило бы передачу инвазии на других хозяев. Заражение организма слишком большим количеством мускульных трихин заканчивается для него смертельным исходом.