РАЗМНОЖЕНИЕ, ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ И ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ ПАРАЗИТОВ К РАСПРОСТРАНЕНИЮ ВИДА

Глубокое приспособление к паразитическому образу жизни, являясь крайне выгодным для сохранения индивидуальной жизни особи, оказывается недостаточным для сохранения вида. Это обстоятельство и влечет за собой целый ряд специальных приспособлений ч распространению вида, которое осуществляется в большинстве случаев через внешнюю среду. У всякого паразита во время пребывания в последней имеются три биологические задачи: 1) сопротивление зредному воздействию - различных факторов наружной среды; 2) доведение своего развития до стадии, способной к существованию з организме хозяина; 3) нахождение хозяина и проникновение в него.

Разрешение первых двух задач обеспечивается главным образом приспособлениями, увеличивающими устойчивость свободных фаз паразита (яиц, цист, личинок) в отношении различных факторов внешней среды (температура, влажность, действие солнечных лучей т. п.).

Для разрешения последней задачи служат такие специальные приспособления паразита, как увеличение плодовитости со связанными с этим изменениями в половой системе, усложнение циклов разви- тия, введение в них чередования поколений и смены хозяев. Такое разделение приспособлений, конечно, чисто схематическое. В действительности все они тесно связаны друг с другом, нередко дополняют я координируют друг друга. Так, недостаточная устойчивость в отношении факторов внешней среды или необходимость относительно длительного в ней пребывания, связанная с гибелью части зародышей, нередко компенсируется резким усилением репродуктивной деятельности паразита. Повышение устойчивости свободно живущих стадий служит косвенно разрешению задачи нахождения паразитом своего хозяина, а система промежуточных хозяев — задаче развития паразита до инвазионной стадии и т. д. Все это лишь различные моменты одного процесса — процесса передачи паразита от одного индивида— хозяина — к другому, — моменты, взаимно обусловленные.

В тех случаях, когда паразит распространяется во внешней среде на стадии личинки, в зависимости от особенностей среды обитания последней, а отчасти и от способа проникновения ее в хозяина, у него могут встречаться различные приспособления. У некоторых паразитов, личинки которых живут исключительно в воде, приспособление к длительной жизни на воле почти совсем отсутствует. Эти личинки •мирацидии и церкарии трематод, корацидии лентецов, личинки ришты), если им не удается проникнуть в хозяина, быстро гибнут. Причиной гибели, судя по всему, является истощение небольшого, имеющегося в личинках запаса питательных веществ при отсутствии у них приспособлений для самостоятельного питания на воле. По крайней мере Лутта (1939) наблюдала, как имеющиеся сначала в мирацидии печеночной двуустки и в корацидик широкого лентеца запасы гликогена уже через 48—70 часов после выхода из яйца оказываются израсходованными, движение личинок параллельно с этим замедляется, и они вскоре гибнут. Мирацидии печеночной двуустки расходуют гликоген и гибнут через 6—8 часов. То же отмечает Аксман (Axmann, 1947) для мирацидиев шистозом.

Динамика гликогена в период свободной жизни церкарий была подробно изучена Гинецинской (1960). У церкарий гликоген содержится в паренхиме тела и главным образом хвоста, где он сосредоточен в особых клетках — резервуарах (каудальные тела). В период свободной жизни церкарий в первую очередь расходуется гликоген в хвосте, являющемся органом движения личинок. Продолжительность жизни, различная у разных видов церкарий, находится в прямой зависимости от количества содержащегося в их тканях гликогена. По мере расходования гликогена активность и инвазионная способность церкарий падает, и после полного истощения его запасов наступает гибель организма. Темп расходования гликогена и длительность жизни церкарий находятся в непосредственной зависимости от температуры среды.

У других паразитов (многие нематоды) личинки ведут наземный образ жизни. Проникновение их в хозяина часто обусловлено предварительным развитием личинки во внешней среде, в связи с чем время пребывания в этой среде значительно удлиняется—иногда до многих месяцев и даже лет.

Так, например, личинки нематод Strongylidae, Trichostrongylidae, Ancylostomidae и др. должны проделать во внешней среде не меньше двух линек и лишь после этого становятся способными к внедрению в хозяина. Поскольку в последней свободно живущей ларвальной стадии личинкам иногда довольно долго приходится выжидать случая внедриться в хозяина, подвергаясь в это время неблагоприятным климатическим условиям, покровы их приобретают ряд особенностей, благодаря которым личинки становятся устойчивыми к высыханию и проникновению в них различных вредных веществ.

Так, по исследованиям Завадовского (1929), личинки трихострон- гилид (Trichostrongylidae) кишечника копытных в возрасте пяти дней способны оставаться живыми при полном высыхании при температуре 22° более двух месяцев. Они выносят без всякого вреда для себя действие насыщенного раствора медного купороса, 1%-ного раствора сулемы, 4%-ного раствора формалина и т. д. в течение многих часов. Замораживание до —8° —10° переносится личинками более 6 месяцев, кратковременное нагревание (в сухом состоянии) до +60—80° тоже не убивает личинок.

Яйца и цисты обладают еще более мощными защитными приспособлениями. В отношении длительности пребывания яиц во внешней среде все паразиты, выносимые из хозяина во внешнюю среду в состоянии яйца, могут быть схематично разделены на две группы. У паразитов первой группы (например, Ancylostoma, Diphyllobothrium latum, Fasciola hepatica и др.) личинки выходят из яиц во внешней среде, у паразитов второй группы (например, Ascaris, Dicrocoelium dendriticum, Taenia solium и др.) —в организме нового хозяина. Яйца, из которых личинки выходят во внешней среде, имеют назначение лишь защитить зародыш во время его эмбрионального развития.

Яйца же второй категории предназначены защищать зародыш не только во время развития, но и после его окончания, вплоть до того момента, когда такое яйцо будет случайно занесено в нового хозяина. В связи с этим и сроки их пребывания во внешней среде значительно удлиняются. Совершенно очевидно, что устойчивость таких яиц будет иная, чем яиц первой категории. Например, яйца Ancylostoma duodenale быстро погибают в 3—6%-ном растворе NaCl или 0,25%-ной H2SO4, тогда как яйца Parascaris equinum длительно сохраняют жизнеспособность в насыщенном растворе NaCl или в 5% -ной H2SO4.

Яйца обеих категорий могут выноситься наружу либо совсем незрелыми (Ascaris, Diphyllobothrium latum,, Fasciola hepatica и др.), лйб>о~ч'астично развившимися (Ancylostoma, Enterobius и др.), либо, наконец, уже закончившими эмбриональное развитие и содержащими зародыш или личинку (EHctyocaulus, Hymenolepis nana, Schistosoma и др.)- Вполне вероятно, что яйца, все эмбриональное развитие которых проходит во внешней среде, должны быть, при прочих равных условиях, более устойчивы, чем яйца, выносимые наружу уже после прохождения ими" части развития в организме хозяина.

Свойства оболочек яиц и цист определяются главным образом необходимостью приспособления последних к особенностям среды, в которой они развиваются. Например, у аскарид из наземных позвоночных яйца развиваются на суше и имеют плотную скорлупу, состоящую из пяти отдельных оболочек: наружная, или так называемая эпителиальная, выделяется эпителием половых протоков; за ней следует трехслоййая_глянцелитая ..оболочка. Все они выделяются самим яйцом и имеют белковую природу, внутренняя, или волокнистая, оболочка полупроницаема; она очень слабо пропускает воду, а соли и многие органические вещества через нее совсем не проникают. Она проницаема лишь для веществ, растворяющих ее или растворяющихся в ней. Внутренняя оболочка состоит из.липидов и служит для защиты яйца от химических агентов. Благодаря наличию липидной оболочки яйца аскариды продолжают развиваться и сохраняют месяцами жизнеспособность даже в таких средах, как насыщенный раствор сулемы, C11SO4, ZnS04, н./8 КОН, н./50 НС1 и др. (Завадовский, 1915, 1925). Иное наблюдается у аскаридат из водных хозяев (Anisakis, Соп- tracoecum). Hxjajhia попадают всегда в воду и имеют в связи с этим тонкую оболочку, легко проницаемую для воды. Яйца Dicrocoelium d'endriticum, приспособленные к существованию на суше, обладают значительно более высокой стойкостью к пониженной влажности и действию некоторых химических веществ, чем яйца Fasciola hepatica, которые развиваются в воде. Ооцисты кокцидий кролика снабжены двумя белковыми оболочками, слабо пропускающими _воду. Полупроницаемой является внутренняя оболочка, так же как и у аскарид, хотя она и иного строения. Ооцисты обладают значительной устойчивостью к действию .. химических веществ. Насыщенные растворы солей, неорганических кислот и щелочей не убивают их в течение многих дней, а в насыщенном растворе сулемы ооцисты гибнут через 30 минут. В то же время ооцисты Eimeria carpelli из карпов (Хейсин и Заика, 1957) имеют только одну тонкую оболочку, легко проницаемую для воды. Эти ооцисты в течение нескольких минут погибают при недостатке влаги, а ооцисты кокцидий кролика могут выдерживать высушивание много часов.

Устойчивость к воздействию факторов внешней среды крайне необходима для этих покоящихся стадий, так как они проходят значительную часть развптш1 (образование личинки у аскариды, образование спорозоитов у кокцидий) во внешней среде, после чего еще долго ожидают случайного заноса в организм новой особи хозяина.

Защитные приспособления яиц и цист могут обеспечиваться и иным строением оболочек. Так, яйца Diphyllobothrium latum имеют толстую скорлупу, легко проницаемую для химических веществ, и студенистую оболочку (вероятно, мукопротеиновую), трудно проницаемую для различных растворенных в воде веществ.

Цисты Entamoeba histolytica имеют только одну белковую, полупроницаемую оболочку, и по сравнению с ооцистами кокцидий кролика они менее устойчивы к химическому воздействию. Некоторые простейшие даже в неинцистированном состоянии могут выживать вне хозяина. Трофозоиты Trichomonas hominis несколько дней могут жить в воде при комнатной температуре и выживают в течение часа при температуре 28°.