УЧЕБНИК ПО ПАЛЕОБОТАНИКЕ

Ископаемые растения. Хвойные, происхождения хвойных растений

Порядок Coniferales — Хвойные

Название порядка (от лат. coniferales —шишконосные) обозначает растения, несущие шишки. Это главным образом древовидные растения, реже кустарники.

Известны со среднего карбона; на некоторых территориях, возможно, появились в раннем карбоне.

Наибольшее значение в изучении остатков хвойных имеют работы А. Г. Натгорста, А. Ч. Сьюорда, особенно Р. Флорина. В настоящее время хвойные насчитывают свыше 500 видов. Для них характерна развитая корневая система, высокий (иногда более 100 м) моноподиальный ствол. Моноподиальным называют неразделяющийся или редко разделяющийся ствол с относительно тонкими боковыми ветвями, располагающимися ярусами.

 По числу ярусов определяют возраст таких деревьев, как сосна, ель. В стволе хвойных небольшая сердцевина, толстый слой древесины и тонкая кора. Древесина состоит из тра- хеид с окаймленными порами на радиальных стенках.

Трахеиды располагаются отчетливыми годичными кольцами и в радиальном направлении пересекаются сердцевинными лучами из одного-трех рядов паренхимных клеток. В древесине хвойных много смоляных ходов.

Древние хвойные изучают с помощью палеоксилологи- ческого метода (по анатомическим срезам окаменевших древесин). В окаменевших стволах обычно сохраняется древесина и замкнутая внутри нее сердцевина; кора и луб не окаменевают. Следовательно, при изучении ископаемых стволов наиболее важно устройство древесины. Для этого изготовляют поперечный, продольный и тангентальный срезы сохранившихся стволов.

Очертание трахеид хвойных в поперечном срезе многоугольное. Размеры их закономерно уменьшаются от весенней древесины к осенней, т. е. от внутренней части годичного кольца к его периферии. На продольном срезе видно устройство стенок трахеид. Хвойные определяют также по расположению, форме и величине окаймленных пор. Р. Крейзель, П. Грегус, А. А. Яценко-Хмелевский составили специальные руководства по этой отрасли палеоботаники.

Листья хвойных обычно мелкие простые сидячие, часто игольчатой формы ( 134). Только у самых древних хвойных лист на верхушке разделялся. У некоторых представителей древних и современных хвойных листья эллиптической формы с коротким черешком длиной до 10—15 см. Толстая кутикула свидетельствует о приспособленности хвойных к засушливым условиям. Жилки в листьях чаще всего одиночные ( 135—136), реже параллельные ( 137), иногда они вообще отсутствуют.

Органы размножения однополые и представлены довольно сложными образованиями. Мелкие мужские стробилы собраны в густые кисти с общей центральной осью. В пазухе каждой чешуи находится маленькая шишка — видоизмененный побег. Микроспорофиллы (тычинки) несут по два микроспорангня (пыльника). Пыльцевые зерна снабжены одним или двумя воздушными мешками, способствующими переносу их ветром ( 138). Пыльца хвойных образует три клетки: клетку заростка, генеративную и клетку пыльцевой трубки—и уже в таком виде освобождается от оболочки пыльника.

Женские шишки крупнее и массивнее. Непосредственно к центральной части оси прикрепляются мелкие кроющие чешуйки.

На верхней стороне чешуи, близ основания, размещаются семязачатки. В центральной части семязачатка находится женский заросток. В его верхней части расположены два архегония с крупными яйцеклетками. Заросток окружен нуцеллусом и покровом. Микроспора (пыльца) попадает в нуцеллус, из ее генеративной клетки образуются две половые мужские клетки — спермин, не способные к движению. Один спермий ростом пыльцевой трубки доставляется на поверхность яйцеклетки и оплодотворяет ее, давая начало зародышу. Из семязачатка образуется семя, покров формирует оболочку семени, нуцеллус — пленку, покрывающую заросток (эндосперм). Эндосперм заполняется маслянистым веществом, которым питается молодое растение. У современных хвойных (сосна, ель) процесс оплодотворения занимает два года. У некоторых хвойных (кипарисовые) плодущая чешуя срастается с кроющей, приобретая мясистое строение, напоминающее ягоду, но не являющееся плодом. Нередко на семенах хвойных развивается особое приспособление в виде крыла. Это своеобразное устройство, известное у многих современных растений, сравнительно редко отмечается у древних, кроме хвойных. Такое устройство семени способствует распространению хвойных ветром.

Хвойные интересны как пример борьбы за существование. Первоначально они появились в зоне сухих субтропиков, о чем свидетельствует устройство их вечнозеленых листьев. Впоследствии, скорее всего, в результате появления высокоорганизованных покрытосеменных р'астений, хвойные отступили в более высокие широты, но сохранили наследственные особенности. Наиболее важная эволюционная черта хвойных — это неподвижность мужской клетки, неизвестная у других голосеменных, но свойственная всем покрытосеменным.

Относительно происхождения хвойных еще не все ясно. Многие ботаники считают их потомками кордаи- товых. Другие высказываются за то, что хвойные и кор- даиты развивались параллельно от общих предков — семенных папоротников. Геологическое значение хвойных очень велико. Они определяют географическую среду, входят в состав мощных залежей углей мелового и третичного возрастов (более половины общих мировых запасов). Чтобы определить возраст отложений по хвойным, нужны хорошо сохранившиеся остатки листьев и органов размножения.

Наибольшее значение для определения возраста имеют представители хвойных:

Род Lebachia (конец среднего карбона — пермь), побеги ветвистые, густо покрыты короткими изогнутыми листочками, иногда на верхушке раздвоенными. Женские шишки цилиндрические, крупные. Остатки побегов, встреченные раздельно от органов размножения, называются Walchia ( 135).

Род Albertia (триас), листья довольно широкие эллиптические с параллельными жилками. Женские шишки овальные. Семенные чешуи с одним семязачатком ( 137).

 Род Ullmannia (пермь— ранний триас), побеги густо облиственные с чешуйчатыми мясистыми листьями, шишки рыхлые, плохо сохраняются в ископаемом состоянии ( 136). Род Elatides (поздний триас — ранний мел) сохраняется в виде побегов со спирально расходящимися ветвями, покрытыми короткими заостренными листочками с одной жилкой, женские шишки овальные ( 136).

Род Brachyphyllum (триас и особенно средняя и поздняя юра), побеги перисто ветвящиеся, листочки короткие и широкие, прижатые, женские шишки округлые ( 136). Род Elatocladus (пермь—палеоген) сохраняется в виде стерильных побегов, листья сравнительно длинные (2 см) низбегающие, с четкой жилкой ( 136). К орган-роду Pityophyllum (пермь—мел) относятся одиночные узкие длинные (до 10 см) листья с четкой жилкой и поперечными морщинками. Возможно, они связаны с побегами Pityostrobus (136).

В мезозое были широко распространены представители хвойных, выделенные в семейство подозамитовых. Они существовали с триаса до мелового периода (род Podo- zamites,  139). Отличаются от других хвойных сравнительно крупными эллиптическими листьями с коротким черешком и рыхлыми шишками, легко распадавшимися на семенные чешуи, которые выделены в орган-род Суса- docarpidium ( 139).