УЧЕБНИК ПО ПАЛЕОБОТАНИКЕ

СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ. Хвощевые

Порядок Equisetales — Хвощевые

Хвощевые (Equisetales, от лат. equus — лошадь, seta — щетина) появились в карбоне. Наибольшего развития достигали в триасе и юре. Один род сохранился до настоящего времени ( 85). Большая часть хвощей относится к травовидным растениям с тонким (1—3 см) стеблем. По строению стебля хвощи напоминают каламиты, но у них нет камбия. Листья большинства хвощей срастались между собой, образуя подобие чаши вокруг стебля.

У зрелых стеблей сросшиеся листья часто разрывались на две половины или же были надрезанными только сверху. У одного рода хвощей (Neocalamites) листья не срастались. Эпидерма хвощей, пропитанная кремнеземом, обладает значительной прочностью.

Органы размножения—спороносные стробилы овальной формы. К центральной оси прикреплены мутовки спорофиллов в виде небольшого грибка, к нижней стороне шляпки которого прикреплены спорангии. В начале развития стробила шляпки спорофиллов плотно сомкнуты.

 По мере созревания спор спорангии, увеличиваясь в объеме, заставляют шляпки раздвинуться и споры могут высыпаться наружу. Споры хвощей гладкие, круглые. К ним прикреплены полоски ткани—элатеры (пружинки), способствующие при высыхании кучному рассеиванию спор.

Это необходимо из-за того, что большинство хвощей относится к разноспоровым растениям. Заросток хвощей (гаметофит ) длиной около 10 мм развивается из одной споры и представляет собой пластинку, разделенную на неравные лопасти. На женском заростке появляется архегоний, а на мужском — несколько антеридиев со сперматогенными клетками.

Сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетку архегония, и она дает начало новому спорофиту, т. е. бесполому поколению.

Помимо указанного способа размножения, хвощи расселяются посредством длинных корневищ (подземная часть стебля), дающих большое количество вертикально направленных побегов.

Хвощи обитают во влажной среде — на берегах рек, на болотистых низменностях. Для защиты корневища от ударного действия воды служат кремнистые включения (каменистые клетки), сконцентрированные в эпидерме. Нередко у хвощей на корневищах образуются небольшие мешочки, заполненные кремнеземом.

К порядку хвощевых относятся вымершие роды Phyl- lotheca, Schizoneura, Neocalamites и ныне живущий Equ- isetum. Phyllotheca (чашелист) имела листовые мутовки, сраставшиеся на небольшую высоту и рассеченные на значительное число долей. Спорангии у филлотек располагались непосредственно на стебле ( 86). Наибольшего развития этот род достиг в перми, в отдельных районах сохранялся до раннего мела.

У Schizoneura (расщепленная) листья в зрелом состоянии разрывались на две крупные лопасти ( 87). Органы спороношения обособлены в виде шишек на вер

хушках стеблей или боковых побегов. Это одно из характерных растений Гондванского материка в перми и триасе. В Европе Schizoneura появилась в конце триаса, в Азии несколько раньше. Вымер этот хвощ в начале юрского периода.

Neocalamites (новый каламит) известен с середины триаса. Листья у этого рода длинные, узкие, свободные до самого основания. Спороносные стробилы располагались на обособленных побегах ( 88). Представители этого рода встречены в Европе, Африке, Азии. Вымирание началось во второй половине юрского периода.

Появление рода Equisetum точно не установлено. В триасе он был уже широко распространен. В настоящее  время род Equisetum насчитывает до 20 видов. Ископаемые представители рода Equisetum иногда называются Equisetites.

Листья этого хвоща сращены в виде высокой чаши, прижатой к стеблю ( 89). Стебли ископаемых хвощей довольно часто сохраняются в прижизненном положении, что дает возможность устанавливать расположение речных пойм, болот, побережий озер, т. е. мест, излюбленных этими растениями.

У рода Eguisetum сохраняются поперечные перегородки узлов с характерным звездчатым строением.

 Виды Equisetum имеют стратиграфическое значение, особенно для континентальных отложений триаса и юры, когда они достигали крупных размеров (высотой более 10 м и диаметром до 0,3 м).

Как обитатели влажных низменностей хвощи несомненно принимали участие в образовании углей. Хвощи— интересный показатель относительно невысокого уровня грунтовых вод.

Причины вымирания хвощевых различны. Процесс этот происходил в разное время, на отдельных территориях хвощи задерживались значительно дольше, чем на

других. Так, Neocalamites в Европе закончил свое существование в конце триаса—начале юры, а в Азии сохранился до конца юрского периода. Наоборот, Phyllotheca в Азии известна преимущественно в перми, а в Европе она существовала до начала мелового периода.