МХИ - ДРЕВНЕЙШИЕ РАСТЕНИЯ НА СУШЕ

 

 

Перистомом. Перистомы есть только у мохообразных, в подклассе бриевых мхов

 

У очень многих видов мхов, относящихся к подклассу бриевых класса листостебельных (и только у них!), коробочка снабжена чрезвычайно оригинальным образованием, не имеющим аналогов ни в какой другой группе растений, — перистомом. Это — своеобразный частокол одного или двух (расположенных концентрически — один внутри другого) рядов зубцов, обрамляющих устье коробочки. При закрытой коробочке перистом находится под крышечкой, внутри ее.

 

Вариантов строения перистома множество. Так и хочется сказать: бесконечное множество. Но это хоть и не бесконечное, но все же множество, которое укладывается в два основных типа: нечленистый перистом и членистый. Соответственно этому выделяются две группы порядков нечленистозубые и членистозубые. Внутри каждого типа есть перистом простой — из одного ряда зубцов и двойной, образованный двумя рядами.

 

Рассмотрим каждый из перистомов.

 

Нечленистый перистом чаще всего простой, однорядный. Образуется из нескольких концентрически расположенных слоев специальных клеток. Зубцы у него обычно массивные, «толстые», имеющие в радиальном (по отношению к устью коробочки) сечении треугольную или языковидную форму. Состоят такие зубцы из целых мертвых клеток, которые у представителей порядка Polytrichales вытянуты во всю длину зубцов. В других случаях длин клетки меньше длины зубца. Но и при этом зубцы не имеют поперечных перегородок.

 

Нечленистый перистом встречается у очень небольшого числа мхов, относящихся к трем порядкам. Один из них только что назван. Два других — это Tetraphidales и Buxbaumiales.

 

Членистый перистом свойствен большинству мхов (тех, у которых есть перистом). Чаще он бывает двойным, то есть состоит из двух перистомов — наружного и внутреннего. Образуется из двух или трех концентрически расположенных рядов специальных клеток. Наружный перистом — частокол сравнительно узких (почти линейных по форме) зубцов, несколько расширенных внизу и суживающихся вверху. Каждый зубец отчленен от основания, или же все они в основании между собой сливаются.

 

Зубцы наружного перистома поперечно-членистые. Каждый состоит из серии низких долей-члеников, разделенных поперечными по отношению к длине зубца перегородками. Получается нечто вроде стопки книг, положенных друг на друга таким образом, что каждая верхняя чуть меньше нижней. При рассматривании в профиль зубец с наружной стороны выглядит ровным, края всех члеников подогнаны один к другому и образуют почти прямую линию. С внутренней же стороны зубца картина совершенно иная. Здесь край зубца выглядит так, словно на большой членик положен маленький и так далее. Линия получается волнистая.

 

 

Но это лишь очень грубая схема радиального сечения зубца наружного перистома. Членики-доли не занимают всей толщины зубца, а разделены вертикальной перегородкой (ориентированной фронтально) на два. И, таким образом, зубец состоит из двух слоев члеников — наружного и внутреннего. Размеры тех и других не совпадают.

Для чего все это нужно, мы расскажем чуть позже. А пока перейдем к внутреннему перистому. О его строении легче всего получить представление, если взять бумажную ленту и по всей ее длине сделать узкотреугольные вырезы примерно на две трети ширины ленты. На ленте возникают зубчики. После этого ленту надо сложить «гармошкой» и соединить концы. Вот примерно так выглядит внутренний перистом, нечто вроде гофрированной короны. Это килевато-складчатая пластинка (она называется основной перепонкой), усаженная наверху отростками, имеющими более или менее ланцетную форму. Часто отростки имеют отверстия, расположенные вдоль средней линии. Между отростками нередко находятся реснички — тонюсенькие ниточки, обычно как бы с узелочками (небольшими утолщениями, похожими на узелочки) или же с особыми выростами, придающими ресничке перистый облик.

 

Мы рассмотрели наиболее типичное строение двойного перистома. Перейдем к простому.

Очень часто зубцы простого перистома похожи на зубцы наружного: такие же сравнительно плотные, «толстые», состоящие из двух слоев клеток, поперечно-членистые и ланцетовидные по форме. Но в отличие от зубцов наружного перистома зубцы простого нередко расщеплены сверху на две-три узкие доли, иногда до основания зубца.

 

Во многих случаях строение простого перистома очень своеобразно, и сходство с наружным перистомом в этих случаях малозаметно. Любопытнейшим образом устроен перистом представителей семейства Pottiaceae, в частности видов родов Tortula и Barbula. У них зубцы перистома очень узкие, нитевидные и не прямые, как у большинства мхов, а в один-два раза спирально закрученные (см.  4), а у Tortula pulvinata даже в четыре раза. Сидят эти, зубцы на особой трубке (цилиндре) (бриологи именуют ее тубусом), несколько напоминающей основную перепонку внутреннего перистома, но в отличие от нее нескладчатой. Эта трубка у видов рода Tortula не является аналогом основной перепонки двойного перистома. Равным образом и вообще простой перистом не является аналогом, за редким исключением, наружного или внутреннего перистома. Но в тех редких случаях, когда у некоторых видов редуцирован либо наружный перистом, либо внутренний, тогда перистом, ставший простым, аналогичен нередуцированному. И, как правило, очень похож на него.

 

Для полноты хотя бы и очень краткой характеристики перистома необходимо добавить, что поверхность его зубцов (простого или наружного перистома в случае, если он двойной), отростков, ресничек, основной перепонки — словом, всех частей очень редко бывает совершенно ровной, гладкой. Наоборот, почти всегда это сплошные бугры и впадины, выпуклости и вмятины, очень разнообразные по форме и размерам, но все микроскопически мелкие. Некоторые из этих «шероховатостей» видны лишь в сканирующий электронный микроскоп. Заметим попутно, что использование сканирующего микроскопа в бриологии показало наличие у мохообразных очень сложных и чрезвычайно разнообразных поверхностных структур не только перистома, но и листьев и спор. Многие из этих структур имеют, как выясняется, определенное значение с систематической точки зрения.

 

Зачем и для чего необходимо это сложное устройство — перистом? Каковы его функции?

 

Функции перистома немногочисленны, но чрезвычайно ответственны. Он регулирует рассеивание (высыпание из коробочки) спор и защищает находящиеся внутри уже открытой коробочки споры от намокания.

 

Каким образом это осуществляется? С помощью движения зубцов перистома. Для этого, как и всюду в растительном мире, где нужны движения, используется гигроскопичность. Перистом необыкновенно гигроскопичен. Во влажную погоду зубцы его сгибаются внутрь и закрывают устье коробочки, не давая спорам высыпаться и не пропуская влагу. Чем выше влажность, тем плотнее смыкаются зубцы перистома. В сухую же погоду они, наоборот, отгибаются наружу, открывая устье. Споры могут высыпаться.

 

Но это только схема. На самом деле все гораздо сложнее и интереснее. Благодаря своему строению зубцы перистома необычайно гибки и подвижны. Часто они не просто сгибаются внутрь и отгибаются наружу. Бывают положения, когда нижняя часть зубца еще отогнута наружу, а в середине его уже наблюдается резкий перегиб, и верхушка склоняется внутрь. Получается так, что зубцы наружного перистома как бы вонзаются, втыкаются во внутренний перистом. Неровности обоих перистомов, особенно отверстия отростков внутреннего, в которые часто попадают зубцы наружного, приводят к тому, что перистомы цепляются друг за друга. При движении зубцов наружного перистома взад-вперед внутренний перистом встряхивается и частично разрушается. Встряхивается и вся коробочка. Все это способствует быстрому высыпанию спор.

 

Работает, как мы видим, лишь наружный перистом, внутренний малогигроскопичен, а значит, и малоподвижен. Его роль в регулировании рассеивания спор всегда чисто пассивная: он лишь препятствует их быстрому высыпанию. В тех случаях, когда надо поторапливаться, используя благоприятные условия, наружный перистом начинает «наводить порядок», активно разрушая внутренний.

 

Добавим, что способностью к гигроскопичным движениям обладает у многих видов и ножка, на которой сидит коробочка, особенно, если она более или менее длинная (3—5 см). При уменьшении влажности ножка начинает скручиваться по спирали, а при увеличении — раскручиваться.

 

Степень гигроскопичности перистома некоторых видов мхов фантастически велика, Длинные и тонкие, почти нитевидные зубцы простого перистома мха Tayloria tenius (он растет во многих районах Советского Союза) настолько чувствительны, что реагируют даже на изменение влажности воздуха, вызываемое дыханием человека. В сухую солнечную погоду доводилось наблюдать следующее. При выдохе (более влажный воздух) зубцы перистома сгибаются внутрь и тотчас же отгибаются. При следующем выдохе все повторяется. И так происходит непрерывно, пока выдох достигает коробочки тайлории. Учащаю дыхание, и перистом начинает двигаться быстрее. Отодвигаю мох в сторону, и зубцы замирают в отогнутом положении. Зрелище это просто удивляет.

 

Случаи активных и быстрых движений в растительном мире крайне редки. Наибольшей известностью пользуются два вида — знаменитейшая мимоза стыдливая и, пожалуй, не менее знаменитая венерина мухоловка. Листья мимозы при прикосновении очень быстро меняют свое положение в пространстве. Почти молниеносно, теряя тургор , они складываются. Почти мгновенно складываются и половинки листа венериной мухоловки, захлопываясь подобно капкану, так что оказавшееся на верхней стороне листа насекомое не успевает улететь. Но чтобы вернуться листьям этих растений в прежнее положение, нужно время. Мимозе, во всяком случае, больше минуты, венериной мухоловке — еще больше. Возвращаются листья в исходное положение медленно.

 

В обоих случаях быстрое движение управляется изменением электрического потенциала клеток листа. Только на гигроскопической основе происходит моментальное скручивание створок плода недотроги, разбрасывающих при этом семена, растрескивание створок «стручков» бобовых и т. д.

 

Однако во всех этих (и других подобных) случаях быстрое движение происходит только один раз. Зубцы же перистома тайлории работают непрерывно, пока действуют необходимые условия. Их движения и быстры, и многократны. Впрочем, это относится не только к тайлории. Подобной гигроскопичностью обладает немалое число видов. Нам не удалось найти в литературе примеры других растений (не мхов), способных, подобно мхам, производить на гигроскопической основе столь же быстрые и притом многократно повторяющиеся движения. Возможно, таких растений и нет. Тогда мхи с их сверхчувствительными и сверхподвижными зубцами перистома уникальны.

 

Так много места уделено характеристике перистома, конечно, не случайно. Напомним, что перистом есть только у мохообразных, точнее, в подклассе бриевых мхов. Не найдено ничего похожего и у ископаемых растений. Перистом — это то, что в наибольшей степени отличает бриевые мхи от остальных мохообразных и вообще от всех растений.

 

 

К содержанию книги: Л. В. Бардунов: "Древнейшие на суше"

 

Смотрите также:

 

Моховидные  размножение мха  ОТДЕЛ МОХООБРАЗНЫЕ. Бриология – наука о мхах  Мхи  Бриофлора – мхи на месте падения метеорита 

 

 Последние добавления:

 

Певчие птицы    Полярное сияние    Конституция. Право. суд   насекомые   История человеческого тела   Солнечный пруд