МХИ - ДРЕВНЕЙШИЕ РАСТЕНИЯ НА СУШЕ

Характер, особенности и причуды географического распространения. Мох кукушкин лен. Мхи и печеночники

Мы рассмотрели в предыдущей главе, как (в географическом и экологическом отношении) распространены мохообразные. Но в том, что касается географии, рассматривался весь отдел в делом. Сейчас же попробуем описать характер географического распространения видов бриофитов.

Споры мохообразных мелки: минимальные их размеры составляют около 6, максимальные — около 200 микрон. Надо, впрочем, заметить, что споры диаметром свыше 100 микрон известны у представителей всего лишь двух родов. Наиболее частые размеры спор в пределах 10—20 микрон. Естественно, такие споры необычайно легки.

Крайне мелкие размеры — не более нескольких миллиметров — имеют и большинство органов вегетативного размножения этой группы растений — выводковые почки, выводковые тела и тому подобные. Некоторые из них всего лишь в несколько десятков микрон, то есть они немного крупнее спор. Понятно, что вес и этих органов тоже очень невелик.

Значит, и споры, и большинство органов вегетативного размножения бриофитов могут далеко разноситься ветром, воздушными течениями.

Добавим к этому, что споры многих мохообразных очень устойчивы к неблагоприятным внешним условиям. В опытах ряда исследователей споры печеночников и мхов прорастали после пребывания в гербарии от одного года до 5—13 лет. 13 лет выдержали хранение в гербарии и не потеряли жизнеспособности споры широко распространенного мха Funaria hygrometrica и 16 лет Ceratodon purpureus. 12 лет выдержали споры Dicranum polysetum, 11 лет — споры Trichodon cylindricum. Известен, кроме того, случай успешного проращивания спор печеночника Riella после 25‑летнего пребывания их в гербарии. Есть также данные об успешном проращивании спор некоторых мхов, пролежавших в гербарии 50 лет! Впрочем, есть и прямо противоположные факты. Например, споры некоторых печеночников теряют жизненность меньше чем через час после высыпания из коробочки.

Феноменальной устойчивостью обладают споры и к низким температурам. Подсохшие естественным путем споры некоторых листостебельных мхов выдерживали температуры жидкого азота и жидкого гелия, не теряя способности к прорастанию. А это ведь ни много ни мало от −190 до −270°C! Даже не очень понятно, зачем нужна такая чудовищная морозоустойчивость: ведь в природе споры с такими низкими температурами не встречаются.

Органы вегетативного размножения такой устойчивостью, понятно, не обладают. Однако и у них она тоже велика. Выводковые тела многих видов мхов в состоянии сохранять жизнеспособность и после нескольких месяцев пребывания в гербарии и переносить температуры порядка −30, −40°C.

Количество спор, продуцируемых мохообразными, невероятно велико. Только одна коробочка, например мха Eurhynchium confertum, производит от 280 до 700 тысяч спор! А таких коробочек на одном растении по крайней мере несколько. И это еще не рекорд и не исключение. Скорее, ближе к «золотой середине». Этот вид значительно уступает, например, видам рода Buxbaumia, производящим 5 500 000 спор, и видам рода Dawsonia, которые дают около 80 миллионов спор на одну коробочку. Вот это действительно рекорд! Исключением же являются представители немногочисленного семейства Archidiaceae, в коробочках у них образуется крайне ограниченное количество спор, не превышающее 30 (чаще 8—28).

Итогом знакомства с этими и подобными фактами явилось представление о том, что из-за дальнего и беспорядочного разноса зачатков мохообразных их распространение довольно хаотично и не подчиняется (в отличие от папоротникообразных и семенных растений) четким географическим закономерностям.

Но мере того, как накапливался материал по географическому распространению видов мохообразных, становилось, однако, все более ясным, что представление это неверно. Одним из первых бриологов, показавших невозможность объяснения ареалов мхов беспорядочным разносом спор ветром, был русский бриолог А. А. Сапегин. В работе, посвященной изучению флоры мхов Крыма (она опубликована в 1910 году), он показал, что, если бы ареалы мхов формировались разносом спор ветром, флора мхов Крыма была бы другой.

Как это нередко случается в истории науки, работа А. А. Сапегина прошла не то чтобы вовсе незамеченной, но должного внимания коллег — как зарубежных, так и соотечественников, не привлекла.

Рецидивы старых представлений о хаотичном, распространении мохообразных порой и сейчас дают о себе знать, но господствующей все же является другая точка зрения. А именно — географическое распространение бриофитов так же строго закономерно, как и распространение всех остальных наземных высших растений.

Но закономерно не значит одинаково.

Хотя на распространение мохообразных действуют те же факторы, что и на остальные наземные растения, — в первую очередь климат, геологическая история страны и другие, однако проявляется это по-разному, что связано с особенностями самих растений.

Целый ряд особенностей мохообразных — каких, мы расскажем ниже, — в совокупности приводит к очень широкому распространению большого числа представителей этого отдела. Уточним: речь идет уже не об отделе в целом, а о видах, входящих в него. Именно виды мохообразных имеют широкое распространение.

Вот несколько примеров.

Хорошо всем известный мох кукушкин лен (Polytrichum commune) распространен в. Европе, Азии и Северной Америке — от южных районов субтропиков на юге до Гренландии и Шпицбергена на севере, а также в Южной Америке (Перу и Бразилия), в Африке, на о‑ве Мадагаскар, в Австралии и на Новой Зеландии.

Orthotrichum speciosum имеет такое распространение: практически вся Европа; бо́льшая часть лежащих к северу от субтропиков территорий Азии; Северная Америка, примерно от 40° северной широты на юге до самых крайних точек на севере; Гренландия; северная часть Африки.

Распространение Plagiothecium denticulatum: едва ли не все лежащие к северу от субтропиков территории Европы, Азии и Северной Америки (включая горы субтропиков и отчасти тропиков), на севере — с широким заходом в Арктику, на Азорские и Канарские острова; Мадагаскар; Южная Америка (главным образом Перу); Тасмания (под сомнением), восточная часть Австралии.

Приведенные виды не рекордсмены. Есть такие, к которым почти без оговорок можно применить эпитет космополит. Эти виды можно встретить едва ли не в каждом отделе. Распространение их все же отличается от распространения основной массы видов соответствующей группы. А вот список видов мохообразных, имеющих такое же или почти такое же распространение, как и те, что названы выше, можно очень долго продолжать.

В средних и высоких (субарктических и арктических) широтах подавляющее большинство видов мхов и печеночников, свыше 90% (!), распространено циркумполярно, то есть встречается и в Европе, и в Азии, и в Северной Америке. Южнее, в тропиках и субтропиках, доля широко распространенных пантропических и пансубтропических видов, значительно ниже. Но и там мохообразных с такими ареалами немало.

К этому надо добавить, что значительное число видов встречается одновременно и в Северном, и Южном полушарии. И не только в тропиках — к югу и северу от экватора (таких видов много и среди остальных высших растений), но и в умеренных широтах обоих полушарий, с разрывами в ареалах, приходящимися на тропическую и часто субтропическую зоны.

В итоге мхи и печеночники территорий, расположенных в средних и высоких широтах, можно не без успеха определять по руководствам, составленным для стран, хотя и лежащих примерно на тех же широтах, но очень удаленных. Например, при определении мохообразных Сибири вы можете пользоваться определителями мохообразных для Северной и Средней Европы или Северной Америки. Ни в одной другой группе наземных растений такого положения нет. Конечно, это удобно. Но, может быть, это делает работу бриолога скучной? Ведь всюду сплошное однообразие. Одни и те же виды и не одиночно, в порядке исключения, а во множестве, «пачками», десятками и сотнями произрастают в лесах Канады и Сибири, на Аляске и в Северной Европе, в Восточной Азии и в Северной Америке.

Скучно? Нет. Сходство бриофлор, даже весьма удаленных друг от друга районов, велико и не может не удивлять. Можно даже сказать, оно потрясает, оно абсолютно несопоставимо со сходством во флорах остальных высших растений тех же территорий. Но именно сходство, но... не тождество!

К тому же это сходство по-настоящему велико, если рассматривать бриофлоры территорий, находящихся примерно на тех же или близких широтах и с одинаковой степенью удаления от берега моря. Если же пойти на север или на юг или попытаться сравнить бриофлоры приморских и континентальных регионов, картина резко изменится. Степень сходства и здесь будет гораздо выше, чем во флорах остальных высших растений этих же территорий, но ясно проступят и различия. Бриофлоры, например, сибирской тайги и хвойно-широколиственных лесов южной части советского Дальнего Востока различаются весьма существенно. И не только они. Чем дальше друг от друга отстоят по широте и степени континентальности взятые для сравнения территории, тем все бо́льшие различия в их бриофлорах мы увидим.

Так что об однообразии говорить не приходиться. О скуке — тоже.