ДРЕВНИЙ ОКЕАН

Участие фитопланктона в круговоротах элементов. Содержание органического углерода в древних глинистых сланцах

БИОЛОГИЯ

В палеоокеанологических исследованиях биология (как мы видели это в предыдущих главах) имеет важное значение: с точки зрения участия фитопланктона в круговоротах элементов (например, диатомеи); как индикатор приливов (например, сине-зеленые водоросли в строматолитах); как маркер океанских течений (например, фораминиферы); как индикатор батиметрии, солености, температуры и климата (каждый вид обитает в присущем ему диапазоне условий). Короче говоря, данные по биологии уже вошли в состав каждой из предыдущих глав. В этой главе будут рассмотрены три основные темы: продуктивность, картина таксономических изменений и биогеография.

Продуктивность

Я рассмотрю два способа, с помощью которых можно оценить продуктивность в течение геологического времени: 1) сравнение содержаний углерода в глинистых сланцах и 2) исследование величин 5 "С. В обоих случаях сделан вывод о том, что продукция органического углерода изменилась примерно в два раза на протяжении от 10 до 100 млн. лет. Кроме того, с 3,3 млрд. лет назад по настоящее время общая продукция органического углерода в единицу времени увеличилась примерно в 10 раз,

1. О продукции органического углерода в течение геологического времени можно судить по ее связи с количеством органического углерода, захороненного в осадках (Гаррелс, персональное сообщение, 1975). Основное выражение для расчета выглядит следующим образом: общее количество продуцированного Сорг (в г/см2-год), помноженное на отношение (в °0) захороненного Сорг к продуцированному, должно быть разно количеству Сор, (в г/см3 осадка), помноженному на скорость седиментации (в см/год), минус диагенетическая потеря Сорг.

Для того чтобы применить этот метод определения продукции органического углерода, требуется, чтобы скорости седиментации и потери за счет окисления и диагенеза были бы примерно одинаковыми у сравниваемых отложений, а другие систематические отклонения отсутствовали бы. При этом необходимо сравнивать разновозрастные отложения, принадлежащие к одному цитологическому типу.

В нашем распоряжении есть данные по продукции углерода, количеству его в осадках и породах и скорости седиментации. Мы можем использовать эти величины для расчета процентного отношения захороненного Ссрг к продуцированному. В  7-1 приведены величины захороненного Сорг (в %) для обстановок седиментации. в которых формировалось большинство глинистых сланцев, известных в геологической летописи, за исключением таких специфических условий, как апвеллинги.

Наиболее высок процент захоронения в дельтах 7%), затем на континентальном склоне (=* 1 %); наименьшие значения присущи абиссальным равнинам и континентальным шельфам. Самые высокие значения захороненного Сорг (в %) приурочены к обстановкам наибольших скоростей седиментации — фактору, эффективно выводящему углерод из окислительных условий. При 16-кратном увеличении скорости седиментации содержание органического углерода возрастает примерно в 2 раза [593].

Продукцию Сорг в древние геологические эпохи можно оценить по содержанию углерода в глинистых сланцах различного возраста. Современными аналогами обстановок накопления глинистых сланцев могут быть или континентальные склоны, или дельты, или и то, и другое! Я использую оба сравнения.

Содержание органического углерода в древних глинистых сланцах известно. Давайте временно допустим, что процент захоронения не изменялся в течение геологического времени. Используя основное выражение, приведенное на предыдущей странице, рассчитаем продукцию органического углерода в прошлом Результаты этого расчета приведены в  7-2 и нанесены на  7-1. Основной вывод из  7-1 заключается в том, что с архея продукция углерода могла увеличиться в 4 —8 раз (архей будет рассмотрен ниже). Если дельты были наиболее подходящей обстановкой для накопления древних глинистых сланцев (кривая В), то среднее значение продукции Сорг составит примерно 100 г/м2-год, а иногда до 200.

В течение значительной части докембрия могли существовать восстановительные условия (гл.5). При этом процент захороненного органического углерода должен был быть выше, чем в современную эпоху. Возможно, захоронялось до 50% продуцированного Сорг. Абсолютное количество органического углерода в архейских породах выше, чем в протерозойских (). Если в архее захоронению подвергался гораздо больший процент Сорг, чем впоследствии, то это надо иметь в виду при интерпретации других аномально высоких значений для архея.

Это 50-кратное увеличение продукции Сорг от восстановительных условий докембрия до настоящего времени, вероятно, является пределом по двум соображениям.

А. Если лучше сохранившиеся осадки формировались в дельтах, а не в другой обстановке седиментации, то более реальным представляется процент захоронения около 10, а не 1. Тогда для соответствия количеству Сор, в осадках всех эпох требуется, чтобы в восстановительных условиях докембрия захоранивалось бы в 5 раз меньше, чем сейчас.

Б. Отнюдь не очевидно, что в восстановительных условиях следует ожидать 50 ",,-ного захоронения органического углерода. В колоннах восстановленных вод не наблюдается большого увеличения С0р1 ([687] и более ранние работы). Для осадков бассейнов с восстановительными условиями характерны содержания органического углерода только от 4 до 8% [686]; даже в исключи гельных случаях содержание Сорг в глинистых илах не превышает 14 °0 [649]. В Черном море, где кислород исчезает на глубине э. 125 м, «в осадках постоянно фиксируется не более 4% от привнесенного количества» [193]. Каким-то образом органический утлерод продолжает окисляться в этом и других бассейнах с восстановительными условиями. После того как свободный кислород израсходован, следующим его источником является редукция нитратов до нитритов и затем до N/3, как в заливе Саанич [154]. и даже до N2 [918]. После этого осуществляется редукция сульфатов до H2S [623]. В настоящее время нельзя не сделать вывод о том, что восстановительные условия сами по себе не приводят к заметному возрастанию степени захоронения органического углерода. Я не знаю, существовали ли реакционноспособные нитраты в течение интересующего нас докембрия, однако сульфатный резервуар был заполнен (стр. 179). Поэтому вместо предполагаемых 50% захороненного Ссрг в восстановительных условиях разумнее ожидать 10% (или менее). Увеличение биомассы от восстановительных условий к окислительным требует сбалансировать эквивалентные количества Сорг в глинистых сланцах, которые соответственно были ниже в 5 раз.

При восстановительном метаболизме выделяется гораздо меньше энергии, чем при окислительном. Таким образом, через одинаковую по размеру биомассу в восстановительную эру должно проходить намного меньше углерода, чем в окислительную эру. Уменьшенная продукция в восстановительных условиях может создать впечатление о сильно уменьшенной биомассе в докембрии, если захоронение было примерно пропорционально продукции. Однако тот факт, что различие между восстановительной и окислительной эрами незначительно, согласуется с идеей о том,- что продукции углерода в докембрии и фанерозое не слишком отличались друг от друга. Может ли быть, что на протяжении большей части «восстановительного» докембрия существовал кислород

Сейчас мы можем указать нижний предел величины продукции органическою углерода в интервале от восстановительных условий докембрия до современных окислительных условий. Если в восстановительных условиях захоронялось 10% Сорг, а в окислительных — 1 %. то отсюда следует 10-кратное возрастание биомассы для того, чтобы сохранялось постоянное содержание органического углерода в древних и современных глинах. Эти пифры кажутся вполне приемлемыми.

Сценарий изменений продукции органического углерода и его сохранности в геологическом времени выглядит следующим образом. Несколько более высокое содержание Сорг в архейских породах может свидетельствовать о более высоком проценте захоронения в восстановительной обстановке архея. Последующее резкое понижение процента захоронения в нижнем протерозое может отражать начало формирования атмосферы и водной колонны, содержащих кислород. Постепенное увеличение концентрации органического углерода в породах с протерозоя по настоящее время вероятно, является следствием десятикратного увеличения продукциии Сорг.

2. Измерения позволяют получить другой способ оценки ко- чичества органического утлерода. генерируемого в единицу времени. Ниже будет обсуждаться тот факт, что эти данные совпадают с вариациями продукции органического вещества, не превышавшими в течение фанерозоя двухкратного увеличения или уменьшения. Вероятно. большая часть изменений продукции Сор1 происходила до фанерозоя, в то время, когда в атмосфере стал накапливаться кислород.

Б. В течение последних 3,3 млрд. лет величина продукции органического углерода изменялась на ±50% [317].

Для выявления изменений во фракционировании ут лерода в морской воде по образцам плейстоценовых и третичных карбонатов, незначительно отличающихся по возрасту, вполне пригодна методика анализа изотопов уг лерода, так как разрешение 613С составляет десятые доли промилле. Преимущественное потребление фитопланктоном легкого изотопа 12С (стр. 133) и последующее захоронение и того и другого в илах должны повышать содержание тяжелого изотопа (,3С) в остающейся морской воде и в осаждающихся карбонатах. Следовательно, более высокие значения 013С харак1ерны для известняков, формировавшихся в периоды предположительно интенсивного захоронения фитопланктона (а пониженные значения 613С, например в триасе, отмечаются для периодов предположительно слабого захоронения фитопланктона). Таким образом, изменения 6"С могут отражать изменения продуктивности фитопланктона и/или степени его захоронения [99]. Альтернативно величина привноса С02 из атмосферы могла изменяться точно так же, как изменявшийся объем океана в плейстоцене приводил к различным первичным значениям отношения 1еО/1бО. Согласно Шеклтону [760], особое влияние на цикл СО? оказало расширение и сужение зоны тропических дождевых лесов в плейстоцене. В течение периодов в несколько тысяч лет аридно-плювиальные циклы могли сказаться на изменении ширины зоны тропических лесов от менее трети современной ширины до более чем наполовину большей величины. Переход атмосферного СО-, в органическое вещество и противоположный процесс рассматриваются Шеклтоном в качестве причин изменений изотопно-углеродных значений плейстоценовых образцов на десятые доли промилле. Это можно считать еще одним примером взаимодействия историков еологических интерпретаций и моделей равновесия.

В конце этого раздела по продуктивности можно сделать следующие выводы: 1) наиболее приемлемой оценкой изменения биомассы в геологическом времени является ее десятикратное увеличение от докембрийских океанов с их восстановительными условиями до современных океанов; 2) величина продукции органического углерода от одного геологического периода к другому варьировала в пределах ±50%.