ДРЕВНЕЕ ОЛЕДЕНЕНИЕ И ЖИЗНЬ

ЛЕДНИКОВЫЕ УБЕЖИЩА И ТЕМПЫ РАССЕЛЕНИЯ РАСТЕНИЙ. Климатический  оптимум голоцена

Вопрос о возможности жизни высших растений и животных в горах во время оледенений давно привлекал внимание ученых разных специальностей. Особенно много материалов накоплено по Скандинавскому нагорью, где во время последнего оледенения в принципе могли существовать небольшие участки, свободные от льда. Впервые такое предположение было высказано в конце XIX в. норвежским ботаником А. Блиттом и шведским зоологом Р. Сернандером. В качестве наиболее подходящих мест для ледниковых убежищ, или рефугиумов, скандинавские исследователи отмечали высокогорные районы. Здесь были обнаружены изолированные местообитания некоторых видов растений и животных, удаленные от основного ареала либо представляющие собой разобщенные части ареала.

Среди растений таких видов насчитывается около 30. Многие из них концентрируются в двух районах нагорья: в массивах Ютунхеймен, Доврефьелль и Тролльхеймен на юге и от долины Сальтдаль до западного Финнмарка на севере. Виды, встречающиеся в обоих районах, например лапландский рододендрон, называют бицентричными, а встречающиеся только в одном районе — уницент- ричными.

Концепция ледниковых убежищ не избежала строгой критики. Ее острие было направлено против использования для палеогеографических реконструкций современных ареалов. В самом деле, разобщенные местонахождения растений и животных в горах можно рассматривать не только как ледниковые убежища, но и как результат образования островных ареалов в связи с похолоданием в позднем голоцене.

Помимо собственно горных убежищ, Р. Сернандер, Р. Нурхаген и другие исследователи выделяли прибрежные убежища, не покрывавшиеся льдом во время оледенений. К таким участкам были отнесены побережье Мере, некоторые из Лофотенских островов, берег Финнмарка и др. ( 18). Тем не менее высказывались и сомнения по поводу существования прибрежных убежищ. Шведский ботаник X. Шёрс отметил, например, отсутствие веских фактических аргументов палеонтологического характера и недостаточность использования современных ареалов.

В ряде пунктов на западном побережье Норвегии с помощью спорово-пыльцевого апализа было установлено существование богатой и разнообразной арктоальпийской флоры в позднеледниковое время и в раннем голоцене, задолго до того как появилась возможность для миграции растений по суше. Наиболее вероятпо, что в ту пору семена растений заносились с запада морскими течениями, ветром и птицами. Таким образом, предположение о существовании убежищ в ледниковую эпоху не подтверждается с биогеографических позиций.

Геологи и географы полагали, что во время оледенений мощность льдов уменьшалась по направлению к западному побережью Северной Скандинавии, к которому спускались только языки выводных ледников. Между этими языками якобы оставались свободные от льда участки. Непосредственно в пределах Скандинавского нагорья убежища могли быть приурочены к скалистым вершинам и гребням, поднятым над выровненной поверхностью основной части нагорья. Высота этой поверхности составляет 1000—1200 м над уровнем моря, тогда как сильно расчлененные скальные гребни и вершины возвышаются до 1500-2000 м и более.

Обширные валунные поля, встречающиеся на основной выровненной поверхности нагорья, особенно в его западной части, образовались в результате частой смены процессов таяния и замерзания. Для этого, однако, вовсе не требовалось много времени: судя по нынешним быстрым темпам морозного выветривания, каменные россыпи вполне могли сформироваться в голоцене. Во всяком случае, нет никаких поводов относить их именно к эпохе оледенения.

На востоке пагорья развит покров основной морены. Изучение состава встречающихся в ней валунов показало, что эти обломки были принесены не местными ледниками, а мощным ледниковым покровом, местами поднимавшимся до 1500 м над уровнем моря. Вершины и гребни, находящиеся выше этой отметки, и в настоящее время покрыты льдом и снегом. Следовательно, вряд ли они могли представлять собой обнаженные скалы в эпоху оледенения. Итак, возникает противоречие между фактами, указывающими на сплошное распространение последнего ледникового покрова, и биогеографической аргументацией в пользу существования убежищ для некоторых видов растений и животных. Правда, по мнению шведского географа Р. Даля, участки наибольшего развития оледенения могли перемещаться во времени и пространстве. Эта концепция представляется довольно логичной. Во всяком случае, она помогает объяснить, каким образом на территории нагорья на начальных и заключительных стадиях оледенения могли оставаться свободные от льда участки.

Помимо убежищ в горных странах, несомненно, существовали убежища на сопредельных равнинах и в предгорьях, расположенные поодаль от Европейского ледникового покрова. Во время деградации оледенения и в послеледниковое время из этих очагов происходило длительное расселение растений и животных. Чтобы составить представление о ходе данного процесса, ученые обратились к анализу остатков организмов, сохранившихся в ископаемом состоянии, чаще всего в болотных и озерных отложениях. Для опознавания этих остатков применялись палеонтологические методы. Особенно эффективную помощь оказал спорово-пыльцевой анализ, обеспечивающий наибольшую полноту информации. Возраст устанавливался радиоуглеродным методом.

Для примера рассмотрим последовательность распространения ели обыкновенной — характерной древесной породы европейской тайги ( 19). Во время последнего оледенения она произрастала в более южных районах Русской раЕнины, а в центральных районах уступала место холодовыносливой сибирской ели, которая растет даже там, где существует многолетняя мерзлота.

Улучшение климата в самом конце ледниковой эпохи вызвало миграцию ели обыкновенной к северу, и около 10—8 тыс. лет назад она постепенно заселила центральные районы Русской равнины, хотя тогда она еще не играла видную роль в составе лесов. Одновременно ель сибирская отступила в северо-восточные районы. К концу укаэанного интервала времени ель обыкновенная проникла в восточную часть Прибалтики и на юг Онего-Ладожского перешейка.

За следующие полторы тысячи лет (8—6,5 тыс. лет назад) темпы расселения ели на севере уменьшились, и только на западе Прибалтики и на севере Польши распространение ели еще продолжалось. Именно в это время, по-видимому, произошло слияние двух миграционных потоков ели с юга, со стороны Карпат, и с востока, со стороны Русской равнины.

Во время послеледникового климатического оптимума (6,5—5,8 тыс. лет назад) появились наиболее благоприятные условия для увеличения ели в лесах и расширения ее ареала. Эта порода проникла в северные районы Эстонии, и тем самым завершился процесс ее распространения на северо-западной окраине Русской равнины.

На территории Финляндии и Швеции ель мигрировала очень быстрыми техмпами. Примерно 3,6—3,3 тыс. лет назад эта порода появилась в Центральной Лапландии, а еще спустя несколько столетий достигла подножий Скандинавского нагорья. Расселение ели в центральные и южные районы Швеции произошло в самые последние тысячелетия и продолжается до сих пор.

Приведенные факты показывают, что ель в послеледниковое время мигрировала из центральных районов Русской равнины на северо-запад. Для других пород в пределах той же территории были выявлены несколько иные пути расселения ( 20). Так, например, липа в послеледниковое время продвигалась двумя разными путями — на север вдоль восточного побережья Балтийского моря и на северо-запад из Подмосковья по возвышенностям в бассейнах рек Тверцы и Меты к побережью Финского залива. Спустя 2,5 тыс. лет оба миграционных потока соединились на севере Эстонии, тогда как на обширной промежуточной территории в бассейне Чудского и Псковского озер расселение липы происходило с большим запозданием.

Несмотря на очень быстрые темпы распространения в послеледниковое время теплолюбивых широколиственных пород — липы, дуба, вяза, выяснилось, что даже во время климатического оптимума они не проникали далеко на север Европы, за пределы своих нынешних ареалов. Северных границ эти породы деревьев достигли около 4,5— 4,0 тыс. лет назад, и с тех пор имели место только небольшие осцилляции. Такой вывод расходится с представлениями о продвижении теплолюбивых древесных пород па территории Сибири к берегам морей Северного Ледовитого океана во время послеледникового климатического оптимума и о последующем возвращении их в пределы современных ареалов.

Чтобы представить себе общую направленность миграций растительности на территории Русской равнины в голоцепе, обратимся к исследованиям, выполненным в центрально-черноземных областях с применением спорово- пыльцевого и радиоуглеродного анализов.

Во время последнего плейстоценового оледенения на возвышенных участках этой территории распространялись перигляциальные травянистые сообщества в сочетании с зарослями ерника (кустарниковых берез) и ольховника. Структура растительного покрова отличалась мозаичностью и во многом зависела от пространственного распределения разных типов многолетнемерзлых грунтов. Однако по крупным долинам даже в это суровое время произрастали редкостойные таежные леса из сосны, оли, лиственницы и березы. Подобную ярусность растительности с лесами по долинным таликам и кустарниково-травя- нистыми сообществами на плакорах в настоящее время можно наблюдать на предгорных равнинах в Восточной Якутии.

Улучшение климата в конце плейстоцена вызвало таяние многолетней мерзлоты и распространение переувлажненных грунтов в перигляциальной зоне Русской равнины. В составе травянистых сообществ того времени было много осок. В более сухих местообитаниях в изобилии росли полыни и маревые. Значительно улучшились условия произрастания древесных пород, однако редколесья все еще концентрировались преимущественно по речным долинам. Основной фон растительного покрова составляли перигляциальные кустарниково-травянистые сообщества. Пространственная структура растительности претерпевала изменения под влиянием климатических пульсаций. Похолодания способствовали большему распространению открытых перигляциальных ландшафтов, потепления стимулировали расширение площадей редкостойных лесов.

Процесс перестройки перигляциальной растительности закончился в раннем голоцене, когда установилась широтная дифференциация растительных зон, близкая к современной. В бореальный период (9—8 тыс. лет назад) на северо-западе Среднерусской возвышенности произрастали сосновые и березовые леса. По направлению к югу и юго-востоку в лесах наряду с сосной и березой становилось больше широколиственных пород. На севере возвышенности среди этих пород в первую очередь появлялись липа и вяз, на юго-западе и западе главную роль играл дуб. Проникновение широколиственных пород происходило с запада и юго-запада, из Подольского рефугпума термофильной флоры. Южная граница лесной зоны в бореаль- ное время пересекала центральную часть Среднерусской возвышенности по линии Железногорск — Кромы. К юго- востоку от этого рубежа возрастала роль лугово-степных сообществ, которые в сочетании с массивами лесов формировали эону лесостепи, сменявшуюся на юге возвышенности степной зоной.

В атлантический период (7—5 тыс. лет назад) вся лесная зона на Русской равнине значительно продвигалась к северу, соответственно в том же направлении смещалась и степная зона. При этом лесостепная зона значительно сужалась, поскольку положение южной границы лесной зоны сравнительно мало менялось. Сходный вывод о стабильности южной границы лесной зоны в атлантический период сделан и для юга Западной Сибири.

Палеоботанические данные свидетельствуют, что в это время северные и западные районы Среднерусской возвышенности были заняты лесами с большой примесью широколиственных пород: на севере липы, на западе дуба. Вся южная половина возвышенности была занята степями, и северная граница степной зоны доходила до верховьев Оки.

Что же лежит в основе миграции растительных зон в эпоху климатического оптимума голоцена? Ведущую роль здесь, по-видимому, играл температурный фактор. Повышение температуры в разных условиях произвело неоднозначный эффект: в гумидных районах оно не сопровождалось критическим изменением относительной влажности, а в аридных привело к резкому увеличению дефицита увлажнения. Реакция растительности на эти изменения и определила отмеченное выше перемещение зон в северном направлении. Стимулом для движения степей к северу могло быть даже небольшое повышение температуры.

Суббореальный период (5—3 тыс. лет назад) ознаменовался новыми тенденциями в развитии растительности, что диктовалось планетарными климатическими изменениями. Признаки наступания леса на степь приобрели отчетливое выражение со второй половины суббореально- го периода. Граница лесной зоны в бассейне Верхней Оки тогда смещалась к югу примерпо на 70 км, соответственно в том же направлении мигрировала и зона лесостепи, причем даже в южных районах Среднерусской возвышенности по речным долинам распространялись значительные массивы ольшаников и широколиственных лесов. Таким обраэом, палеоботанические данные однозначно указывают на нарастание увлажненности во второй половине суббореального периода. Мнение о сухом и теплом климате этого интервала, разделявшееся некоторыми исследователями, не подтверждается.

В субатлантический период в обстановке еще более влажного и прохладного климата продолжалось продвижение лесной растительности к югу. Широкое распространение ели в лесных районах центра Русской равнины затронуло северную и северо-западную окраины Среднерусской возвышенности. На ее крайнем западе по долинам росли сосновые боры, а на севере — липовые и дубово-ли- повые леса. В центральных и южных районах встречались дубравы, сочетавшиеся с разнотравно-злаковыми и злако- во-разнотравными сообществами, создавая характерную мозаичность лесостепной растительности. Типичные степи были оттеснены на юго-восток возвышенности.

В субатлантическое время большое влияние на развитие растительности оказала деятельность человека. Можно выделить несколько этапов рубки лесов в связи с развитием подсечно-огневого земледелия, особенно в начале и конце I тысячелетия н. э. Однако наиболее значительные преобразования ландшафта произошли за последние 200— 300 лет, в эпоху сплошной распашки земель.

Выявленные по палеоботаническим и радиоуглеродным данным смены растительности на территории Среднерусской возвышенности в голоцене вполне согласуются и с материалами зарубежных исследователей. Например, существование степного периода в середине голоцена и последующее наступание леса на степь установлено на территории Венгрии, Чехословакии, США. В этих исследованиях можно усмотреть модель растительных смен во время межледниковий плейстоцена. Тем самым данные о расширении лесной зоны к северу и югу за пределы занимаемого ею ныне ареала во время климатических опти- мумов межледниковий вызывают сомнение.

Проблема ледниковых убежищ флоры и фауны детально изучалась во многих горных странах, в частности на Большом Кавказе, где размеры последнего плейстоценового оледенения были довольно велики. Морфологические следы его четко выражены в характере продольпых и поперечных профилей крупных долин, в выположенностп верхнего яруса гор, в системе краевых ледниковых образований. Помимо облекающего покрова льда и фирна на высотах более 2300—2400 м многие кавказские долины были заняты ледниками, и оледенение местами приобретало сетчатый характер.

Во время максимального развития оледенения лесной пояс на Кавказе был вытеснен в предгорные и равнинные районы. Перигляциальные растительные сообщества могли тогда спускаться до подножий гор, а лесная растительность соответственно мигрировала на подгорные равнины. Изучение местонахождений реликтовых и эндемичных видов растений указывает на существование убежищ в окрестностях Эльбруса, аридных котловинах Балкарии, Лескенских лесах, на Бечасынском плато и в некоторых других районах. Некоторым из этих убежищ приписывается очень молодой, голоценовый возраст, другим — более древний, ледниковый и даже плиоценовый (Лескен- ские леса).

С помощью спорово-пыльцевого анализа, проведенного географом Е. С. Малясовой для озерно-болотных отложений урочища Криют в Юрской продольной депрессии, удалось доказать, что здесь на высотах 2100—2200 м в раннем голоцене произрастали субальпийские редколесья с большой примесью бука, граба, дуба, хотя основной фон составляли береза и ольха. Судя по составу спорово-пыль- цевых спектров, поблизости, но, конечно, на меньших высотах располагался пояс буковых лесов с примесью других широколиственных пород.

В конце раннего голоцена, на рубеже бореального и атлантического периода (около 8 тыо. лет назад), Безен- гийский ледник спускался примерно на 12 км ниже, чем в настоящее время. Между тем буковые леса ныне вообще не заходят в Безенгийскую долину. Приведенные факты свидетельствуют, что в самом конце ледниковой эпохи в данном районе существовало убежище лесной флоры. По-видимому, на фоне происходившего тогда улучшения климата лесная растительность расселялась вверх по долинам вслед за отступавшими ледниками.

Во время климатического оптимума голоцена (атлантический период) растительные пояса быстро перемещались вверх, и в итоге на северном макросклоне Центрального Кавказа буковые леса с участием граба и дуба поднялись до 2150—2200 м над уровнем моря. Верхняя граница субальпийского березового редколесья находилась на уровне 2350—2400 м. Далее над поясом редколесий расстилались высокогорные луга. Амплитуда вертикальных миграций отдельных растительных поясов в атлантический период оценивается нами примерно в 300 м.

С середины суббореального периода (около 4 тыс. лет назад) на фоне понижения температуры проявилась нисходящая миграция растительных поясов, усугубившаяся благодаря возросшей увлажненности в субатлантический период. Преобразованию высокогорных ландшафтов способствовало их хозяйственное освоение. Этот процесс, вероятно, начался в конце I тысячелетия н. э. и усилился за последние 150—200 лет. Масштабы антропогенных процессов и их направленность, конечно, отличались в разных районах высокогорного Кавказа, однако там, где проводился неумеренный выпас скота, естественный растительный покров претерпел существенные изменения.