|
Папоротниковидные,
или папоротники, как и другие высшие споровые растения, произошли от
риниофитов в девоне и достигли расцвета в каменноугольном периоде
палеозойской эры.
Если большинство плауновидных и хвощевидных вымерли и в
настоящее время немногочисленные виды этих растений играют незначительную
роль в биоценозах, то папоротники сумели приспосо биться к изменившимся
условиям и распространены сейчас очень широко.
Они представлены разнообразными жизненными формами (в том
числе тропическими древовидными, достигающими 25 м в высоту), имеют широкий диапазон размеров тела и встречаются в самых разных местообитаниях — в
пустынях, болотах, озерах, солоноватых водах и особенно широко в лесах.
Папоротников насчитывается около 10 тыс. видов.
Это многолетние растения, возраст отдельных особей
оценивается в 300 лет и более.
Тело папоротников расчленено на корень, стебель и лист.
Корни у папоротников придаточные. Это означает, что первичный корень (корень
зародыша) отмирает и вместо него развиваются корни из стебля.
Стебли папоротников относительно слабо развиты и листва по
массе и размерам преобладает над стеблем. Так, у некоторых тропических
папоротников при длине стебля 1 м листья достигают длины 5 м. Стебли содержат хорошо развитую проводящую ткань, между пучками которой располагаются клетки
паренхимной ткани.
Листья у папоротников соответствуют ветвям их предков —
риниофитов. Они уплощены и дифференцированы на черешок и пластинку. В
большинстве случаев листья совмещают функции фотосинтеза и спороноше- ния.
На нижней поверхности листа развиваются спорангии, в
которых образуются гаплоидные споры. У примитивных видов папоротников
спорангии сосредоточены на краях листа, что соответствует верхушечному их
расположению на веточках древнейших папоротников. При созревании спорангии
раскрываются и споры высыпаются наружу.
Важно отметить, что в процессе эволюции число спор,
образующихся в спорангиях, прогрессивно уменьшается. Так, у ужовниковых,
происходящих от палеозойских папоротников (представитель — распространенный в
сосняках гроздовник многораздельный), число спор от 1500 до 2000 (иногда до
15 000). У более продвинутых форм насчитывается 512, 256, 128 спор. У
большинства современных видов число спор составляет 64.
Многие виды папоротников образуют споры, одинаковые
по строению и физиологическим свойствам. Это равноспоровые папоротники. Из
таких спор при прорастании развивается обоеполый гаметофит — заросток ().
Среди современных папоротников (например, у обычной в
аквариумах сальвинии) есть виды, спорангии которых образуют споры неравной
величины: мелкие микроспоры и более крупные мегаспоры
Из микроспор развиваются мужские гаметофиты, продуцирующие
сперматозоиды, из мегаспор — женские гаметофиты. Таким образом, у
разноспоровых папоротников гаметофиты однополые.
Следует отметить, что гаметофиты этих папоротников имеют
очень небольшие размеры по сравнению с равноспоровыми и более простое
строение, т. е. редуцируются. Созревший половой орган женского гаметофита
одевается слизью, содержащей вещества, привлекающие сперматозоиды.
Оплодотворение происходит в присутствии воды, и из диплоидной зиготы
развивается спорофит.
Споры неравной величины (разноспоровость) в
эволюции высших споровых растений возникали неоднократно. Особенно большое
значение это явление имеет для папоротников, поскольку оно послужило основой
возникновения семенных растений.
Биологические преимущества разноспоровости заключаются в
том, что гаметофит развивается внутри споры за счет накопленных в ней
питательных веществ. Питательные вещества мегаспоры обеспечивают
независимость спорофита от внешних источников питания. Благодаря этому
развитие совершается быстрее, что дает возможность лучше переносить
меняющиеся условия окружающей среды.
Высокая приспособленность папоротников обусловила большое
разнообразие их жизненных форм. В лесах, на опушках, болотах и лугах
поселяются многолетние травянистые формы (орляк, щитовник и др.).
На болотах и в других стоячих водоемах обитают плавающие
формы (сальвиния). Хотя большинство папоротников предпочитает влажные
местообитания, среди них встречаются засухоустойчивые виды, произрастающие в
пустынях и в расщелинах скал. В тропических лесах помимо разнообразных
наземных форм распространены лиа- новые и эпифитные папоротники.
В сельском хозяйстве используют плавающий папоротник
азоллу, живущий в симбиозе с азотфиксирую- щей синезеленой водорослью. Азоллу
культивируют на рисовых полях как источник соединений азота.
Молодые листья некоторых папоротников употребляют в пищу В
медицинских целях применяют корневище щитовника мужского, содержащего
глистогонные вещества.
|
