ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

 

 

Онтогенез

Эмбриональный период развития. Гаструляция

 

Индивидуальное развитие организмов (онтогенез)

 

При половом размножении животных и растений преемственность поколений обеспечивается только через половые клетки. Половые клетки несут в себе всю наследственную информацию, определяющую ход развития будущего организма.

 

Поэтому онтогенез можно опреде лить как процесс реализации генетической информации, полученной от родителей. Индивидуальное развитие начинается с момента слияния сперматозоида и яйце клетки и обргзования зиготы и заканчивается смертью организма.

 

Онтогенез делится на два периода: I) эмбриональный — с момента образования зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

 

 

Эмбриональный период развития гаструляция

 

Эмбриональное развитие состоит из следующих основных этапов: 1) дробления, в результате которого образуется многоклеточный зародыш 2) гаструляции, в процессе которой возникают первые эмбриональные ткани — эктодерма и энтодерма, а зародыш становится двухслойным; 3) первичного органогенеза — образования комплекса осевых органов зародыша — нервной трубки, хорды, кишечной трубки.

 

Разберем каждый из этапов эмбрионального развития животных подробнее на примере представителей типа хордовых — ланцетника, лягушки и курицы.

 

Яйцеклетка у всех животных обладает полярностью. Два ее противоположных полюса называют анималь- ным и вегетативным. Полярность яйца часто проявляется в расположении цитоплазматических включений. Во многих яйцах желток расположен неравномерно, его количество возрастает от анимального полюса к вегетативному. Тип дробления оплодотворенной яйцеклетки зависит от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме яйца. Различают полное дробление, когда дробится вся яйцеклетка, и неполное, когда дро бится только ее часть. Это обусловлено тем, что желток препятствует образованию перетяжки при делении тела клетки. Полное дробление, в свою очередь, бывает рав номерным, если образующиеся в результате деления клетки примерно одинаковы по величине, и неравномерным, если они отличаются по своим размерам.

 

В яйцеклетке ланцетника желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме, поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки полное и равномерное ( 31). Первая борозда проходит в меридиональной плоскости по направлению от анимального полюса к вегетативному, разделяя зиготу на две клетки равной величины. Образующиеся в результате дробления зиготы клетки называются бластомерами («бластос» — зародыш, «мерос» — часть). Вторая борозда также проходит в меридиональной плоскости, но перпендикулярно первой.

 

Получаются четыре клетки. Третья борозда дробления — широтная, она проходит несколько выше экватора и сразу разделяет четыре бластомера на восемь клеток. Далее правильно чередуются меридиональные и широтные борозды. По мере увеличения числа клеток деление их становится асинхронным. Бластоме- ры все дальше расходятся от центра зародыша, формируя полость. В конце концов зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу.

 

 

Внутренняя полость зародыша, первоначально сообщающаяся с внешней средой через промежутки между бластомерами, в результате их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела, а сам зародыш в конце периода дробления — бластулы. Общий объем бластомеоов, появившихся в результате дробления, не превышает объема зиготы. Таким образом, митотическое деление зиготы и бластомеров не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до размеров материнской, и размеры бластомеров в результате последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления бластомеров наблюдается при развитии оплодотворенных яйцеклеток всех типов.

 

В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса. Дробление яйцеклетки лягушки полное, но не равномерное. Первые две меридиональные борозды делят яйцо на четыре одинаковых бластомера. Третья борозда широтная, она сильно смещена в сторону ани- мального полюса, где желтка меньше. Вследствие этого размеры образовавшихся бластомеров на восьмикле- точной стадии развития зародыша резко различаются ( 32).

 

В результате продолжающегося дробления клетки, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки вегетативного полюса, содержащие основную массу желтка. Дробление у амфибий завершается образованием бластулы, по ряду признаков отличающейся от бластулы ланцетника. Стенка бластулы амфибий образована несколькими рядами клеток. Бластоцель невелик и смещен к анимальному полюсу, клетки которого содержат мало желтка.

 

Иначе протекает дробление яйцеклеток птиц и рептилий, сильно перегруженных желтком. Свободная от желтка цитоплазма составляет около 1 % их объема. Желток препятствует дроблению и потому дробится только узкая полоска цитоплазмы на анимальном полюсе яйца: происходит неполное дискоидальное дробление.

 

У млекопитающих в цитоплазме яйцеклетки желтка почти нет и дробление полное, однако образующиеся бластомеры неодинаковы по размерам.

 

Независимо от особенностей дробления оплодотворенных яйцеклеток у разных животных, обусловленных различиями в количестве и характере распределения желтка в цитоплазме, этому периоду эмбрионального развития свойственны следующие общие черты:

1.         В результате дробления образуется многоклеточный зародыш — бластула и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

2.         Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству желтка, т. е. клетки бластулы не дифференцированы.

3.         Характерная особенность дробления — очень короткий митотический цикл по сравнению с его продолжительностью у взрослых животных.

4 В период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки и отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, не используется.

5. Во время дробления цитоплазма не перемещается.

 

Следующий этап эмбрионального развития — гаструляция, или образование двухслойного зародыша- Процесс гаструляции осуществляется разными способами и зависит от строения бластулы, т. е. в конечном счете от количества желтка в яйцеклетке.

 

Для гаструляции характерны перемещения клеточных масс и дифференцировка клеток.

Деление клеток или слабо выражено, или отсутствует. Во время гаструляции зародыш не растет.

 

У ланцетника двухслойный зародыш образуется путем впячивания стенки бластулы в полость бластоцеля. Возникают два зародышевых листка: наружный — эктодерма и внутренний — энтодерма. У амфибий объем полости тела зародыша невелик и впячивание наблюдается лишь в малой степени, поэтому мелкие клетки ани- мального полюса наползают на массивный вегетативный полюс, обрастают его и он оказывается внутри зародыша. Так из клеток вегетативного полюса бластулы лягушки образуется внутренний зародышевый листок — энтодерма. У рептилий и птиц гаструляция происходит иначе — зародышевый диск как бы расщепляется на два клеточных пласта: верхний — эктодерму и нижний — энтодерму. Затем формируется третий зародышевый листок — мезодерма. Клетки каждого листка отличаются особенностями строения. Схематически строение тела животных можно изобразить следующим образом: эктодерма всегда находится снаружи, энтодерма — всегда внутри, мезодерма — всегда между эктодермой и энтодермой.

 

Таким образом, зародышевые листки — это отдельные пласты клеток, занимающие определенное положение в зародыше и дающие начало соответствующим органам. Зародышевые листки образуются в результате дифференциации сходных между собой сравнительно однородных клеток бластулы.

 

Дифференцирование — это процесс появления и нарастания морфологических и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование проявляется в образовании нескольких сотен типов клеток специфического строения. С биохимической гочки зрения специализация клеток заключается в синтезе специфических белков, свойственных только данному типу клеток. В эпидермисе синтезируется кератин, в эритроцитах — гемоглобин, в островковой ткани поджелудочной железы — инсулин и т. д. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т. е. в разных зачатках начинают функционировать разные группы генов. Генетиче екая информация реализуется посредством синтеза иРНК. на стадии гаструлы, который резко возрастает в период закладки осевого комплекса органов.

 

При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная, соединительная, хрящевая и костная ткань, почки, половые железы, кровеносная система.

 

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают одни и те же органы и ткани. Это значит, что зародышевые листки гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира.

 

После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом ( 33). Эктодерма, находящаяся на спинной стороне зародыша, прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от желобка, начинает нарастать на его края. Желобок — зачаток нервной системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется неовная трубка. Вся остальная эктодерма представляет собой зачаток кожного эпителия.

 

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж — хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая диффе- ренцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков — органов и тканей.

 

Процесс дифференциации клеток в значительной степени обусловлен влиянием друг на друга частей развивающегося зародыша. Взаимодействие частей зародыша в процессе эмбрионального развития удобно изучать на амфибиях. Наблюдение за развитием опло дотворенной яйцеклетки лягушки позволили проследить путь развития клеток, входящих в состав того или иного участка зародыша. Оказалось, что строго определенные клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают начало строго определенным зачаткам органов. Удалось определить группы клеток, из которых развиваются нервная трубка, хорда, мезодерма, кожный эпителий. С началом гаструляции начинается перемещение клеток. Если в этот момент (на стадии ранней гастулы) вырезать ( 34.) часть зачатка хордомезодермы и пересадить под кожную эктодерму другого зародыша, направление дифференцировки кожной эктодермы изменится. В месте контакта зачатка хордомеьодермы с эктодермой образуется неовная трубка фис. 35). Следовательно, в процессе развития один зачаток влияет на другой, определяя путь его оазвития. Такое влияние называется эмбриональной индукцией.

 

Насколько важную роль играет эмбриональная индукция в развитии, показывает следующий опыт. Если на стадии ранней гаструлы полностью удалить зачаток хорды, то нервная трубка совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша, из которой в норме образуется нервная трубка, дифференцируется в кожный эпителий. Явление индукции наблюдается и при возникновении других органов. Например, контакт выпячивания нервной трубки — глазного пузыря — с эктодермой приводит к развитию хрусталика глаза. В свою очередь, хрусталик индуцирует превращение эктодермы в роговицу.

 

 

К содержанию книги: Мамонтов. Биология, пособие

 

Смотрите также:

 

Курс биологии для поступающих в вузы  Биология — наука о живой природе  Общая биология  Молекулярная биология  совокупность наук о живой природе  БИОЛОГИЯ И ГЕНЕТИКА