Каждая клетка состоит
из двух важнейших, неразрывно связанных между собой частей -— цитоплазмы и
ядра.
В цитоплазме находится целый ряд оформленных структур,
имеющих закономерные особенности строения и поведения в разные периоды
жизнедеятельности клетки. Каждая из этих структур несет определенную функцию.
Отсюда возникло сопоставление их с органами целого организма, в связи с чем
они получили название органоиды, или органеллы.
Есть органоиды, свойственные всем клеткам,— это
митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, эндоплазматическая
сеть, лизосомы, и есть органоиды, свойственные только определенным типам
клеток: миофибриллы, реснички и ряд других. Органоиды — жизненно важные
составные час ти клетки, постоянно присутствующие в ней.
В цитоплазме откладываются различные вещества — включения.
Включениями называют непостоянные структуры в цитоплазме (а иногда и в
ядрах). К ним относятся продукты обмена веществ (пигменты, белковые гранулы в
секреторных клетках) или запасные питательные вещества (гликоген, капли
жира).
Цитоплазматическая мембрана. Цитоплазматическая мембрана
есть у всех клеток, она отграничивает содержимое цитоплазмы от внешней среды.
На фотогра фиях, полученных с помощью электронного микроскопа, отчетливо
видно трехслойное строение наружной мембраны.
Толщина ее примерно 7,5 нм. Наружный и внутренний слои
мембраны состоят из белковых молекул, между ними находятся два слоя липидов (
18). Наружная клеточная мембрана образует подвижную поверхность клетки,
которая может иметь выросты и впячивания, совершает волнообразные
колебательные движения, в ней постоянно перемещаются макромолекулы.
Клеточная поверхность неоднородна: структура ее в разных
участках неодинакова, неодинаковы и физиологические свойства этих участков. В
наружной клеточной мембране локализованы некоторые ферменты, поэтому действие
факторов внешней среды на клетку опосредуется ее цитоплазматической
мембраной. Поверхность клетки обладает высокой прочностью и эластичностью,
легко и быстро восстанавливается после небольших повреждений.
В цитоплазматической мембране имеются многочисленные
мельчайшие отверстия — поры, через которые внутрь клетки могут проникать ионы
и молекулы. Кроме того, ионы и мелкие молекулы могут поступать в клетку
непосредственно через мембрану. Поступление ионов и молекул в клетку
представляет собой активный транспорт веществ, сопряженный с затратой
энергии.
Транспорт веществ носит избирательный характер. Клеточная
мембрана легко проницаема для одних веществ и непроницаема для других. Так,
концентрация ионов калия в клетке всегда выше, чем в окружающей среде, а
натрия всегда больше в межклеточной жидкости, чем в клетке. Избирательная
проницаемость клеточной мембраны носит название полупроницаемости. Помимо
указанных двух способов химические соединения и твердые частицы могут
проникать в клетку путем пино цитоза и фагоцитоза благодаря способности
мембраны клеток образовывать выпячивания. Края этих выпячиваний смыкаются,
захватывая жидкость, окружающую клетку (пиноцитоз), или твердые частицы
(фагоцитоз)
Пиноцитоз — один из основных механизмов
проникновения в клетку высокомолекулярных соединений. Образующиеся
пиноцитозные вакуоли имеют размеры от 0,01 до 1—2 мкм. Затем вакуоль
погружается в цитоплазму и отшнуровывается. При этом стенка пиноиитозной
вакуоли полностью сохраняет структуру породившей ее цитоплазматической
мембраны.
Дальнейшая судьба пиноцитозной вакуоли - пиноцитоз и
фагоцитоз — принципиально сходные процессы. Существует функциональная связь
между вакуолями, доставляющими в клетку различные вещества, и лизосомами,
ферменты которых расщепляют эти вещества. Таким образом, весь цикл состоит из
четырех последовательных фаз: поступление веществ путем пино- или фагоцитоза,
их расщепление под действием ферментов, выделяемых лизосомами, перенос
продуктов расщепления в цитоплазму (вследствие изменения проницаемости
мембраны вакуолей) и, наконец, выделение наружу ненужных клетке продуктов
обмена. Сами вакуоли уплотняются и превращаются в мелкие цитоплазматические
гранулы.
Цитоплазматическая мембрана выполняет еще одну функцию:
она обеспечивает связь между клетками в тканях многоклеточных организмов как
путем образования многочисленных складок и выростов, так и благодаря
выделению плотного цементирующего вещества, заполняющего межклеточное пространство.
Цитоплазма клетки пронизана мембранами эндо-
плазматической сети. Эндоплазматическая сеть — это разветвленная сеть каналов
и полостей в цитоплазме клетки, образованная мембранами. Особенно много
каналов эндоплазматической сети в клетках с интенсивным обменом веществ. На
мембранах этих каналов находятся многочисленные ферменты, обеспечивающие
жизнедеятельность клетки. В среднем объем эндоплазматической сети составляет
от 30 до 50% общего обмена клетки. Различают два вида мембран
эндоплазматической сети — гладкие и шероховатые. На мембранах гладкой
эндоплазматической сети находятся ферментные системы, участвующие в жировом и
углеводном обмене. Мембраны гладкой разновидности сети преобладают в клетках
сальных желез, клетках печени (синтез гликогена), в клетках, богатых
запасными питательными веществами (семена растений).
Основная функция шероховатой эндоплазматической сети —
синтез белков, который осуществляется в рибосомах, прикрепленных к мембранам.
Особенно много шероховатых мембран в клетках желез и нервных клетках.
По каналам сети перемещаются вещества, в том числе
синтезированные на мембранах. Мембраны эндоплазматической сети выполняют еще
одну функцию — пространственного разделения ферментных систем, что необходимо
для их последовательного вступления в биохимические реакции.
Таким образом, эндоплазматическая сеть — общая
внутриклеточная циркуляционная система, по каналам которой транспортируются
вещества внутри клетки и из клетки в клетку.
Функцию синтеза белков осуществляют рибосомы. Они представляют
собой сферические частицы диаметром 15—35 нм, состоящие из двух субъединиц
неравных размеров и содержащие примерно равное количество белков и РНК.
Рибосомальная РНК. (рРНК) синтезируется в ядре на
молекуле ДНК одной из хромосом. Так же формируются рибосомы, которые затем
покидают ядро. Рибосомы в цитоплазме располагаются или прикрепляются к
наружной поверхности мембран эндоплазматической сети. В зависимости от типа
синтезируемого белка рибосомы могут объединяться в комплексы — полирибосомы.
В таком комплексе рибосомы связаны между собой длинной цепочкой молекулы
информационной РНК (иРНК).
Рибосомы имеются во всех типах клеток.
Основным структурным элементом комплекса Гольджи является
гладкая мембрана, которая образует пакеты уплощенных цистерн, или крупные
вакуоли, или мелкие пузырьки ( 20). Этот комплекс особенно развит в клетках,
вырабатывающих белковый секрет, а также в нейронах, овоцитах. Цистерны
комплекса Гольджи соединены с каналами эндоплазматической сети.
Синтезированные на мембранах эндоплазматической сети белки, полисахариды,
жиры транспортируются к комплексу, конденсируются внутри его структур и
«упаковываются» в виде секрета, готового к выведению, либо используются в
самой клетке в процессе ее жизнедеятельности.
Митохондрии присутствуют практически во всех типах клеток
одно- и многоклеточных организмов. Всеобщее распространение митохондрий в
животном и растительном мире указывают на важную роль, которую они играют в клетке.
Митохондрии имеют форму сферических, овальных и
цилиндрических телец, могут быть нитевидной формы Размеры митохондрий
составляют от 0,2 до 1 мкм в диаметре и до 5—7 мкм в длину. Длина нитевидных
форм достигает 15—20 мкм. Количество митохондрий в клетках различных тканей
неодинаково. В клетке печени крысы их около 2 500, а в мужской половой клетке
некоторых моллюсков — 20—22. Количество митохондрий зависит от функции
клетки. Их больше там, где интенсивны синтетические процессы (печень) или
велики затраты энергии. Так, митохондрий больше в грудной мышце хорошо
летающих птиц, чем в грудной мышце нелетающих.
Митохондрии тесно связаны с мембранами эндоплаз-
матической сети, каналы которой часто открываются прямо в митохондрии. При
повышении нагрузки на орган и усилении синтетических процессов, требующих
затраты энергии, контакты между эндоплазматической сетью и митохондриями
становятся особенно многочисленными. Число митохондрий может быстро
увеличиваться путем деления. Способность митохондрий к размножению
обусловлена присутствием в них молекулы ДНК, напоминающей кольцевую хромосому
бактерий. В электронном микроскопе видно, что стенка митохондрий состоит из
двух мембран — наружной и внутренней ( 21). Наружная мембрана гладкая, а от
внутренней внутрь органоида отходят перегородки — гребни, или кристы. На
мембранах крист находятся многочисленные ферменты, участвующие в
энергетическом обмене. Количество крист зависит от функции клеток. В
митохондриях мышц крист очень много, они занимают всю внутреннюю полость
органоида. В эмбриональных клетках кристы единичны. Основная функция
митохондрий — синтез универсального источника энергии — АТФ. При распаде АТФ
выделяется большое количество энергии, которая используется клетками при
синтезе различных ве шеств, при выработке тепла, необходимого для поддержания
температуры тела, при движении и других физиологических процессах.
Лиэосомы — это небольшие овальные тельца диаметром около
0,4 мкм, окруженные одной трехслойной мембраной. В лизосомах находится около
30 ферментов, способных расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды,
липиды и другие вещества. Расщепление веществ с помощью ферментов называется
лизисом, поэтому и органоид назван лизосомой. Полагают, что лизосомы
образуются из структур комплекса Гольджи (см. 20) либо непосредственно из
эндоплазматиче- ской сети. Лизосомы приближаются к пиноцитозным или
фагоцитозным вакуолям и изливают в их полость свое содержимое. Таким образом,
одна из основных функций лизосом — участие во внутриклеточном переваривании
пищевых веществ. Кроме того, лизосомы могут разрушать структуры самой клетки
при ее отмирании в ходе эмбрионального развития, когда происходит замена
зародышевых тканей на постоянные, и в ряде других случаев. По-видимому,
переваривание структур, образованных самой клеткой, играет важную роль в нормальном
обмене веществ клеток. Однако остается неизвестным, каким образом лизоссмы
«распознают» внутриклеточный материал, подлежащий разрушению.
Клеточный центр состоит из двух очень маленьких телец
цилиндрической формы, расположенных под прямым углом друг к другу. Эти тельца
называют центрио- лями. Стенка центриоли состоит из девяти пар микротрубочек.
Центриоли способны к самосборке и относятся к самовоспроизводящимся
органоидам цитоплазмы. Центриоли играют важную роль в клеточном делении: от
них начинается рост микротрубочек, образующих веретено деления.
|