|
Энергетическим
обменом, или диссимиляцией, или катаболизмом, называется совокупность реакций
ферментативного расщепления органических соединений (белков, жиров,
углеводов) и образования соединений, богатых энергией (аденозинтри- фосфат и
др.).
АТФ и подобные ему соединения (они называются
макроэргическими) обеспечивают разнообразные процессы жизнедеятельности:
биологический синтез, поддержание различий концентрации веществ (градиентов)
и перенос веществ через мембраны, проведение электрических импульсов,
мышечную работу, выделение различных секретов и т. д.
Химическая энергия питательных веществ, поступающих в
организм, заключена в ковалентных связях между атомами в молекулах
органических соединений. Например, при разрыве такой химической связи, как
пептидная, освобождается около 12 кДж на 1 моль. В глюкозе количество
потенциальной энергии, заключенной в связях между атомами С, Н и О,
составляет 2800 кДж на 1 моль (т. е. на 180 г глюкозы). При расщеплении глюкозы образуются диоксид углерода и вода, при этом выделяется энергия согласно
итоговому уравнению:
СбН 1 гОб + 6О2-ИЗН2О + 6С02 + 2800 кДж.
Часть энергии, освобожденной из питательных веществ,
рассеивается в форме теплоты, а часть аккумулируется, т. е. накапливается в
богатых энергией фосфатных связях АТФ. В молекулах АТФ запасается больше половины
той энергии, которую можно извлечь из органических молекул при окислении их
до Н20 и С02. Благодаря образованию АТФ энергия преобразуется в более удобную
концентрированную форму, из которой она может легко высвобождаться. В клетке
в среднем находится около 1 млрд. молекул АТФ, распад которых (гидролиз) цо
АДФ и фосфата обеспечивает энергией множество биологических и химических
процессов, протекающих с поглощением энергии.
Молекула АТФ состоит из азотистого основания
аде- нина, сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты ( 14). Аденин,
рибоза и первый фосфат образуют аденозинмонофосфат (АМФ). Если к первому
фосфату присоединяется второй, получается аденозиндифосфат (АДФ). Молекула с
тремя остатками фосфорной кислоты (АТФ) наиболее энергоемка. Отщепление
концевого фосфата от молекулы АТФ сопровождается выделением 40 кДж энергии
вместо 12 кДж, освобождаемых при разрыве обычных химических связей. Благодаря
богатым энергией связям в молекуле АТФ клетка может накапливать большое
количество энергии в маленьком пространстве и расходовать ее по мере
надобности. Синтез АТФ осуществляется в специальных органоидах клетки —
митохондриях.
Этапы энергетического обмена
Энергетический обмен обычно подразделяют на три этапа.
Первый этап — подготовительный, называемый также пищеварением. Осуществляется
он главным образом вне клеток под действием ферментов, секретируемых в
полость пищеварительного тракта. На этом этапе крупные молекулы полимеров
распадаются на мономеры: белки — на аминокислоты, полисахариды — на простые
сахара, жиры — на жирные кислоты и глицерин. При этом выделяется небольшое
количество энергии, которая рассеивается в виде теплоты.
На втором этапе образовавшиеся в процессе пищеварения
небольшие молекулы поступают в клетки и подвергаются дальнейшему расщеплению.
Наиболее важной частью второго этапа энергетического обмена является гликолиз
— расщепление глюкозы. Гликолиз может происходить в отсутствие кислорода.
В результате ряда последовательных ферментативных реакций
одна молекула глюкозы, содержащая шесть атомов углерода, превращается в две
молекулы пировиноградной кислоты (С3Н403), включающие по три атома углерода
каждая. В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АДФ.
Пировиноградная кислота восстанавливается затем до молочной кислоты (в
мышцах), и суммарное уравнение выглядит так:
СбН120б+2НзР04+2АДФ-^ -*2СзН6ОЗ+2АТФ+2Н20
Таким образом, распад одной мчэлекулы глюкозы
сопровождается образованием двух молекул АТФ.
Анаэробное расщепление глюкозы (гликолиз) может быть
основным источником АТФ в клетке у организмов, не использующих молекулярного
кислорода или живущих в его отсутствие, а также в тканях многоклеточных
организмов, способных работать в анаэробных условиях (например, в мышцах) во
время сильных нагрузок. В этих условиях молекулы пировиноградной кислоты
превращаются либо в молочную кислоту, как было описано выше, либо в другие
соединения (в этанол и С02 в клетках дрожжевых грибов, в ацетон, масляную и
янтарную кислоты у разных микроорганизмов и т. л.).
Образование АТФ в реакциях гликолиза относительно
неэффективно, так как его конечные продукты — относительно крупные молекулы,
заключающие в себе большое количество химической энергии. Поэтому второй этап
энергетического обмена называют неполным. Этот этап носит еще название
брожения. Извлечение энергии из органических соединений в отсутствие
кислорода — брожение — широко распространено в природе. Большинство природных
соединений, состоящих из углерода, водорода, кислорода и (или) азота, в
анаэробных условиях поддается сбраживанию. К таким соединениям относятся
полисахариды, гексозы, пентозы, триозы, многоатомные спирты, органические
кислоты, аминокислоты, пурины и пиримидины. Продуктами сбраживания углеводов
являются масляная кислота, ацетон, бутанол, пропанол и др. Полисахарид
целлюлоза в результате обработки микроорганизмами превращается в этиловый
спирт, уксусную, муравьиную и молочную кислоты, молекулярный водород и С02.
Бактерии, обитающие в рубце жвачных животных (10 9— 10 10 бактериальных
клеток в 1 мл рубцовой жидкости;, расщепляют целлюлозу, содержащуюся в
растительных кормах, до легкоусвояемых простых соединений — органических
кислот и спиртов.
Есть вещества, не способные сбраживаться в анаэробных
условиях. К ним относятся насыщенные алифатические и ароматические
углеводороды, растительные пигменты — каротиноиды и некоторые другие
соединения. В аэробных условиях все эти вещества полностью окисляются, но в
отсутствие кислорода они очень стабильны. Благодаря этой стабильности
углеводороды долго сохраняются в нефтяных .месторождениях.
Третий этап катаболизма нуждается в присутствии
молекулярного кислорода и называется дыханием. Развитие клеточного дыхания у
аэробных микроорганизмов и в клетках эукариот стало возможным лишь после
того, как в результате фотосинтеза в атмосфере Земли появился молекулярный
кислород. Добавление к катаболи- ческому процессу стадии, осуществляющейся в
присутствии кислорода, обеспечивает клетки мощным и эффективным путем
извлечения из молекул питательных веществ и энергии.
Реакции кислородного расщепления, или окислительного
катаболизма, протекают в специальных органоидах клетки — митохондриях, куда
поступают молекулы пировиноградной кислоты. После целого ряда превращений
образуются конечные продукты — С02 и Н,0, которые затем диффундируют из
клетки. Суммарное уравнение аэробного дыхания выглядит так:
2СзН60г+602+36НзР04+36АДФ-^
-V6CO2+6H2O+36AT0+36H2O '
Таким образом, при окислении двух молекул молочной кислоты
образуются 36 молекул АТФ. Всего в ходе второго и третьего этапов
энергетического обмена при расщеплении одной молекулы глюкозы образуются 38
молекул АТФ. Следовательно, основную роль в обеспечении клетки энергией
играет аэробное дыхание.
Не только пировиноградная кислота, но и жирные кислоты, и
некоторые аминокислоты поступают в митохондрии, где превращаются в один из
промежуточных продуктов окислительного катаболизма. Митохондрии — это центр,
в котором извлекается энергия химических связей жиров, белков и углеводов.
Поэтому митохондрии называют энергетическими станциями клетки.
|
