|
Млекопитающие —
теплокровные наземные позвоночные, тело которых покрыто волосяным покровом.
Класс млекопитающие объединяет животных, характеризующихся живорождением и
вскармливанием детенышей молоком, полным разделением артериального и
венозного кровотоков, высокоразвитой способностью к терморегуляции,
обеспечивающей постоянную температуру тела, сильно развитой серой корой больших
полушарий головного мозга, являющейся основой чрезвычайно сложного и
совершенного поведения и способности к обучению.
В настоящее время класс млекопитающих включает более 4,5
тыс. видов и делится на три подкласса.
Первозвери, или клоачные,— группа примитивных
млекопитающих, откладывающих яйца и распространенных в Австралии и на
прилегающих островах. Челюсти превращены в клюв, одетый роговым чехлом. Имеют
клоаку, как у птиц и рептилий. Многочисленные протоки млечных желез
открываются на особых участках кожи — железистых полях. У взрослых
яйцекладущих зубов нет, но у молодых утконосов имеются зубы, очень сходные с
зубами мезозойских зверей.
Первозвери имеют волосяной покров, но температура
тела (22— 36 °С) сравнительно низкая и непостоянная.
Сумчатые (кенгуру, сумчатый волк,
американский опоссум, сумчатая белка и др.) объединяют низших млекопитающих,
основной признак которых — очень слабое развитие плаценты. В связи с этим
детеныши рождаются слаборазвитыми после короткого периода внутриутробного
развития и продолжают развитие в кожистой сумке на брюхе, в полость которой
открываются соски.
Третий подкласс — плацентарные, или высшие звери,—
самая многочисленная и высокоорганизованная группа современных млекопитающих,
распространенных на всех материках и в самых различных условиях. Помимо
многочисленных наземных видов есть виды летающие, полуводные, водные,
заселяющие толщу почвы.
Млекопитающие чрезвычайно разнообразны по строению и
размерам. Самые маленькие из них (землеройка-крошка, белозубка-малютка) весят
около 2 г, самые крупные (синий кит) —более 120 т.
Строение отдельных органов и систем отражает высокую
организацию млекопитающих в целом.
Кожа имеет более сложное строение, чем у других
позвоночных. Шерстный покров, а у водных видов (киты, тюлени) — подкожный жир
предохраняет тело от излишней потери тепла. В процессах терморегуляции
принимают участие кожные кровеносные сосуды, диаметр которых может изменяться
в широких пределах, и потовые железы, испарение секретов которых с
поверхности кожи повышает теплоотдачу. Потовые железы развиты у млекопитающих
в разной степени. Они отсутствуют у ленивцев, китообразных, слабо развиты у
собак и кошек.
Помимо потовых у млекопитающих имеются сальные и пахучие
железы (видоизменение потовых или сальных желез). Сальные железы образуют
жироподобный секрет, который служит для смазывания волос и поверхностного
слоя эпидермиса.
Выделения этих желез обеспечивают несмачиваемость шерсти
водных животных. Секрет пахучих желез играет большую роль в жизни
млекопитающих (наряду с мочой и другими выделениями). Пахнущие выделения
служат средством внутривидового общения. С их помощью животные метят границы
занятых ими участков, находят своих детенышей. Они имеют большое значение в
брачном поведении. Видоизменениями потовых желез являются млечные железы.
Эпидермис образует многочисленные производные — во носы,
ногти, когти, копыта, рога, чешуи. Видоизменения волос представляют собой
щетина и иглы. Строение того или иного придатка эпидермиса находится в прямой
зависимости от условий существования и образа жизни зверей. Так, у лазающих
зверей пальцы имеют острые загнутые когти. У видов, роющих норы, когти тупые
и уплощенные. У быстро бегающих крупных млекопитающих развиваются копыта, при
этом у лесных видов (олени, лоси) копыта широкие и плоские.
Мышечная система млекопитающих очень дифференцирована и
включает большое число разноооразно расположенных мускулов. Характерная черта
класса — наличие куполообразной мышцы — диафрагмы, отграничивающей брюшную
полость от грудной. Ее роль заключается в изменении объема грудной клетки в
процессе дыхания. Значительное развитие получает подкожная мускулатура,
приводящая в движение те или иные участки кожи. На лице она представлена
мимической мускулатурой, особенно развитой у приматов.
Скелет млекопитающих состоит от осевого скелета
(позвоночник, скелет головы), скелета свободных конечностей и их поясов.
Позвоночник делится на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой
отделы. Для шейного отдела характерны два видоизмененных первых позвонка,
обеспечивающих подвижность головы, что свойственно вообще всем амниотам ().
Шейных позвонков всегда семь независимо от длины шеи.
К передним грудным позвонкам причленяются ребра,
соединенные с грудиной. Остальные грудные позвонки несут ребра, не доходящие
до грудины. У летучих мышей и у зверей с хорошо развитыми для рытья передними
конечностями грудина несет киль, служащий, как и у птиц, для прикрепления
грудных мышц. Череп млекопитающих характеризуется относительно крупной
мозговой коробкой, что связано с большими размерами головного мозга.
Затылочная кость имее~ два мыщелка для сочленения с первым шейным позвонком.
Скелет парных конечностей сохраняет основные черты строения пятипалой
конечности наземных позвоночных. Однако в связи в разнообразием условий существования
детали их строения неодинаковы.
Например, у быстро бегающих зверей предплюсна, плюсна,
запястье и пясть располагаются отвесно, и животные эти опираются только на
пальцы (собаки). У наиболее совершенных бегунов — копытных сокращается число
пальцев: животные ступают либо на одинаково развитые III и IV пальцы
(парнокопытные), либо на III палец (непарнокопытные). У летучих мышей II—V
пальцы сильно удлинены, между ними расположена кожистая перепонка, образующая
поверхность крыла. Млекопитающие могут передвигаться достаточно быстро. Заяц
бежит со скоростью 55—70 км/ч, лев — 50, газель — 40—50 км/ч, африканский
слон развивает скорость до 40 км/ч. Наиболее быстро бегает гепард— 105—112
км/ч.
Пищеварительная система разделена на четко выраженные
отделы. Пищеварительный тракт начинается свойственной только млекопитающим
предротовой полостью, образованной губами, щеками и челюстями. У ряда видов
(хомяки, бурундуки, обезьяны) эта полость образует большие защечные мешки.
Губы служат для сосания молока детенышами, а также захватывания пищи
взрослыми животными. Губ нет у однопроходных, китообразных. За челюстями
находится ротовая полость, в которой пища подвергается измельчению и
химическому воздействию. Млекопитающие имеют четыре пары слюнных желез,
фермент которых — птиалин — разлагает углеводы. Развитие слюнных желез
зависит от характера питания. У китообразных они редуцированы, у жвачных,
наоборот, развиты очень сильно. Например, корова выделяет в сутки около 56 л слюны.
Слюна некоторых землероек (отряд насекомоядные) ядовита,
что отражает филогенетическую связь примитивных млекопитающих с рептилиями.
Один из важнейших признаков млекопитающих, возникший еще у их предков в
триасе,— дифференцирование зубов на резцы, клыки, предкоренные и коренные.
Зубы сидят в ячейках челюстных костей, число зубов, их форма и функция у
разных групп зверей неодинаковы, но существенно то, что их
дифференцированность указывает на высокую эволюционную пластичность
млекопитающих и возможность их приспособления к самой разнообразной пище. Из
ротовой полости по пищеводу пища попадает в желудок. Желудок обособлен от
других отделов пищеварительного тракта и снабжен многочисленными железами.
Внутреннее его строение у разных видов связано с характером пищи. Если пища не
пережевывается или представлена грубыми растительными кормами, желудок
становится многокамерным (китообразные, жвачные, сирены).
Кишечник подразделяется на толстый, тонкий и прямой.
Кишечник длиннее у растительноядных, чем у плотоядных. У видов, питающихся
грубым растительным кормом, от границы тонкого и толстого отделов отходит
длинная слепая кишка, заканчивающаяся у некоторых зверей (например, зайцев)
червеобразным отростком. Хорошо развиты пищеварительные железы (печень,
поджелудочная железа), протоки которых впадают в передний отдел тонкой кишки.
Органы дыхания млекопитающих представлены легкими. В
отличие от легких пресмыкающихся и птиц, у которых полость легких разделена
многочисленными перегородками на камеры, у млекопитающих на концевых
ответвлениях бронхов — бронхиолах сидят грозди тонкостенных пузырьков —
альвеол. Стенки альвеол оплетены капиллярами. Число альвеол зависит от
подвижности животных. У малоподвижных ленивцев их около 6 млн., у хищных — от
300 до 500 млн. Потребление кислорода зависит от размеров животного (у
крупных животных интенсивность обмена веществ ниже, чем у мелких). Так,
землеройка при массе тела 3,5 г потребляет 7—10 мл 02 на 1 г массы тела за 1 ч; заяц массой 1600 г — 0,96 мл, тюлень массой 26 кг — 0,22— 0,34 мл, верблюд массой 170—330 кг — 0,03—0.04 мл 02. Точно так же от размеров животных
зависит число дыхательных движений в минуту: у лошади оно равно 8—16, у крысы
— 100—150, у мыши — около 200
Дыхательные движения (вентиляция легких) имеют
существенное значение для теплорегуляции, особенно у видов со слаборазвитыми
потовыми железами. У них охлаждение воздуха при его нагревании в значительной
мере достигается повышением испарения воды, пары которой выводятся вместе с
выдыхаемым воздухом. Например, у собаки при повышении температуры среды колич
:тво испаряемой легкими воды может достигать 200 см3/ч. У водных
млекопитающих, проводящих под водой длительное время, легкие отличаются
сильным развитием мышечной ткани.
Кровеносная система, как и у птиц, характеризуется полным
разделением артериального и венозного кровотоков, благодаря чему по телу
распространяется максимально окисленная (артериальная) кровь. Сердце
четырехкамерное, из левого желудочка отходит одна (левая) дуга аорты. Проходя
в тканях по капиллярам, кровь отдает О2, насыщается СОг, собирается в вены и
поступает в правое предсердие. Из правого предсердия венозная кровь попадает
в правый желудочек, откуда во время систолы направляется в легочный ствол.
Легочный ствол вскоре делится на две легочные артерии — правую и левую, несущие
кровь к легким. Из легких окисленная кровь по легочным венам поступает в
левое предсердие.
Относительные размеры сердца зависят от степени
двигательной активности животных. Так, у домашнего кролика размеры сердца в
три раза меньше, чем у дикого зайца. Та же закономерность выявляется при
сравнении этого показателя у комнатной и гончей собак Частота сердечных
сокращений уменьшается по мере возрастания массы животных (и соответственно
уменьшения интенсивности метаболизма). Если у мыши число сердечных сокращений
в 1 мин равно 600, то у собгки — 120, у быка - 40—45.
Общее количество крови у млекопитающих больше, чем у
позвоночных нижестоящих групп, еще важнее, что у млекопитающих значительно
больше эритроцитов в единице объема и больше кислородная емкость крови.
Распространение по телу млекопитающих максимально
насыщенной кислородом крови и интенсивный кровоток создали предпосылки для
постоянно высокого уровня обмена веществ и поддержания постоянной температуры
тела (теплокровности).
Анатомической основой теплокровности послужили, как и у
птиц, утрата одной из двух дуг аорты и развитие полной перегородки между
желудочками.
Выделительная система представлена парными почками и
отходящими от них мочеточниками, которые впадают в мочевой пузырь. Из
мочевого пузыря моча выводится через мочеиспускательный канал. Основной
конечный продукт белкового обмена у млекопитающих — не мочевая кислота, как у
птиц и рептилий, а мочевина. Это связано с тем, что млекопитающие произошли
от рептилий, не утративших еще многих черт амфибий, и в связи с развитием
плаценты. Через плаценту эмбрион выводит токсические продукты белкового
обмена. Такой возможности лишены зародыши яйцекладущих животных, продукты
обмена веществ которых накапливаются в яйце.
Потребление воды млекопитающими зависит от их экологии.
Многие виды хищников и копытных регулярно ходят на водопой. Копытные в
поисках воды могут пробегать очень большие расстояния. Есть млекопитающие,
потребности которых в воде удовлетворяются поедаемой ими сочной пищей. Ряд
пустынных видов (в основном грызуны) совсем не пьют, хотя питаются сухими
кормами. Источником водообеспечения служит у них метаб - лическая вода,
образуемая в процессе обмена веществ Не пьют воду и водные млекопитающие.
Млекопитающие — раздельнополые животные. Оплодотворение
всегда внутреннее. Эмбрионы развиваются в полости специального отдела женских
половых путей — матке.
Питание эмбрионов осуществляется с помощью плаценты —
специфического для высших млекопитающих образования, возникающего в
результате срастания двух зародышевых оболочек — аллантоиса (в полость
которого выделяются продукты обмена веществ у яйцекладущих) и серозы. В месте
срастания этих двух оболочек формируется губчатое тело — хорион, образующий
ворсинки, проникающие в эпителий матки. Кровеносные сосуды детского и
материнского организмов здесь сплетаются, в результате чего в теле зародыша
обеспечивается газообмен, его питание и удаление продуктов распада. У разных
видов беременность сильно различается по длительности. Отчасти это
обусловлено размерами животных, но главное значение имеют условия
существования.
Короткая беременность наблюдается у животных, которые
рождают детенышей в местах, защищенных от неблагоприятных климатических
условий и хищников (в гнездах, норах, на деревьях и т. п.). В этих случаях
новорожденные беспомощные, голые, слепые. Гораздо продолжительнее период
эмбрионального развития у зверей, которые рождают детенышей на поверхности
земли и у которых они вынуждены вскоре после появления на свет следовать за
матерью. Таковы копытные (у оленей длительность беременности 8—9 мес, у
лошадей, ослов—10—11). Для примера сравним два близких вида. Кролики живут в
норах, где рождают слепых и беспомощных детенышей после 30-дневной
беременности. Зайцы гнезд не устраивают и рождают детенышей зрячих, покрытых
шерсткой и способных бегать в первые дни жизни после 49—51 дня беременности.
Длительная беременность и крупные размеры детенышей, позволяющих им вести самостоятельный
образ жизни, свойствен ластоногим и китам. После завершения молочного
вскармливания связь между родителями и потомством сохраняется довольно
длительно: у волков — до одного года, у тигров — до 2—3 лет. Это обеспечивает
возможность обучения — передачи индивидуального опыта родителей потомству.
Млекопитающих считают высшим классом животного мира не
только вследствие сложности и совершенства строения их тела, но и благодаря
богатству и разнообразию деятельности нервной системы. Млекопитающие способны
к индивидуальному обучению путем образования сложных условных рефлексов, к
передаче накопленного опыта потомству, к изменению поведения в зависимости от
изменений условий окружающей среды, к взаимодействию с членами семьи, стада
или стаи, к строгой регламентации взаимоотношений внутри этих социальных
образований. Все эти особенности обусловлены сильным развитием эволюционно
молодого отдела головного мозга — коры больших полушарий. Кора больших
полушарий становится высшим интегрирующим звеном центральной нервной системы,
перерабатывающим поступающую извне информацию и координирующим как
деятельность внутренних систем организма, так и произвольные поведенческие
акты.
Показателем развития полушарий переднего мозга является
отношение его массы к массе всего головного мозга у млекопитающих разных
систематических, групп. У примитивных ежей (отряд насекомоядных) оно равно
48%, у волков — 70, у дельфинов — 75, у человека — 78 %. У низших
млекопитающих (насекомоядные) кора головного мозга гладкая, а по мере повышения
уровня организации кора образует все большее число складок — извилин.
Складчатость коры отражает как увеличение ее поверхности, так и возрастание
числа нейронов в сером веществе. В функциональном отношении кора делится на
ряд зон, управляющих теми или иными функциями (двигательная, зрительная,
слуховая и др.). Функциональные зоны коры связаны между собой проводящими
путями. Следует также отметить большие размеры мозжечка и дифференцирование
его на несколько отделов, что связано с очень сложным характером движения у
зверей.
Среди органов чувств у млекопитающих очень сильно развиты
обонятельные органы, играющие в их жизни огромную роль. С их помощью звери
опознают врагов, отыскивают пищу, членов своей семьи и потомство.
Представители многих видов чувствуют запахи за несколько сот метров и
обнаруживают пищевые объекты, находящиеся под землей. Только полностью водные
млекопитающие (киты) практически лишены обоняния.
В подавляющем большинстве случаев очень хорошо развит
также орган слуха. В его состав входят два новых отдела: наружный слуховой
проход и ушная раковина (отсутствуют у водных и подземных зверей). Ушная
раковина существенно усиливает тонкость слуха, особенно у ночных зверей и
лесных копытных. Хорошим слухом обладают хищники. В полости среднего уха у
млекопитающих находится не одна слуховая косточка, как у амфибий, рептилий,
птиц, а три: молоточек, наковальня, стремечко. Стремечко передает звуковые
колебания от наковальни во внутреннее ухо. В составе внутреннего уха большое
значение имеет кортиев орган — система тончайших волокон, натянутых в канале
улитки (см. 170). При восприятии звука эти волокна резонируют, чем
обеспечивается тонкий слух у зверей.
Ряд животных обладает способностью к звуковой локации
(эхолокации). К ним относятся дельфины, тюлени, летучие мыши. Дельфины издают
звуки частотой 120—200 кГц и способны лоцировать косяки рыб с расстояния 3 км. Меньшее значение в жизни млекопитающих имеют органы зрения. По остроте зрения они уступают
птицам. Большую остроту и большие размеры глаз имеют ночные животные и
обитатели открытых ландшафтов (антилопы). У видов, живущих в толще почвы,
глаза редуцированы, иногда затянуты кожистой перепонкой (слепыши, кроты).
Цветовое зрение развито сравнительно слабо.
Для класса млекопитающих в целом характерна более широкая
и более совершенная приспособляемость к разным условиям жизни. Только этот
класс заселил все среды обитания — наземную, воздушную среду, океаны и толщу
почвы.
В процессе приспособления к разным местообитаниям
млекопитающие разделились на следующие экологические группы:
I. Наземные звери — наиболее обширная группа
млекопитающих, заселившая практически всю сушу (за исключением Антарктиды).
Среди них можно выделить зверей, населяющих лес и заросли кустарников, и
животных — обитателей открытых пространств. К первым относятся виды,
проводящие большую часть жизни на деревьях и устраивающих там гнезда (белки,
некоторые куницы, ленивцы, многие обезьяны и др.). Другие ведут полудревесный
— полуназемный образ жизни и лишь частично добывают пищу на деревьях.
Например, соболь основную часть пищи находит на земле (мышевидные грызуны,
кедровые орехи и ягоды), но еще и ловит птиц и белок. Многие виды используют
лес в основном как укрытие, добывая корм на земле (бурые медведи, лоси, олени,
росомахи).
Обитатели открытых пространств (копытные, тушканчики,
суслики) живут в условиях отсутствия естественных убежищ и обилия
растительной пищи. Сюда же относятся многие насекомоядные, хищные,
приспособившиеся к жизни в степях и пустынях
II. Подземные млекопитающие — небольшая группа
специализированных видов, проводящих в почве всю жизнь или значительную часть
жизни. К ним относятся кроты, слепыши, сумчатые кроты и др. Они прокладывают
в земле ходы передними лапами или сильно развитыми резцами. Питаются
насекомыми, их личинками, дождевыми червями.
III. Водные звери. В этой экологической группе
наблюдается ряд переходов от наземных видов к полностью водным. Например,
норка устраивает норы на суше — по берегам пресных водоемов, а кормится как в
воде, так и на суше (рыбой, амфибиями, водяной крысой). Больше времени
проводит в воде выдра, ее рацион в основном состоит из рыбы. У нее уже появляются
приспособления к водному образу жизни — укороченные конечности, перепонка
между пальцами, редукция ушной раковины. В еще большей мере связаны с водой
тюлени, которые вне воды только спариваются и рождают детенышей. Наконец, к
полностью водным относятся китообразные.
IV. К летающим зверям относятся рукокрылые, или летучие
мыши.
Млекопитающие выработали разнообразные приспособления для
переживания неблагоприятных условий, вызванных сменой сезонов года. К ним
относятся миграции, зимняя спячка и запасание кормов. Массовые сезонные
миграции в места с обильным кормом свойственны северным оленям,
зайцам-белякам, песцам (из тундры в лесотундру и лесную зону). Вместе с
оленями мигрируют волки и росомахи. Осенью улетают в теплые края многие
летучие мыши.
Среди млекопитающих распространена также зимняя спячка —
состояние пониженной жизнедеятельности в период, когда пища становится
малодоступной. Спячка бывает разной интенсивности — от поверхностной (зимний
сон), свойственной медведям, енотам, барсукам, до глубокой, характеризующейся
оцепенением, снижением температуры тела и уменьшением частоты дыхания (ежи,
суслики, тушканчики и др.).
Запасание корма на зиму характерно для грызунов. Лесные
мыши, полевки, песчанки, бобры, белки запасают зерна злаков, сухую траву,
желуди, семена деревьев и т. п.
Хозяйственное значение млекопитающих исключительно велико.
Дикие виды служили источником многочисленных домашних пород млекопитающих,
удовлетворяющих многие потребности человека (домашняя собака, овцы, лошади,
крупный рогатый скот, верблюды, свиньи и многие другие). Процесс
одомашнивания диких видов продолжается и в наше время. На фермах разводят
соболей, норок, песцов, лисиц, нутрий. Перечисленные виды находятся на разных
стадиях одомашнивания. Большие успехи достигнуты в селекции серебристо-черных
лисиц.
Помимо этого 150 видов отечественной фауны могут служить
объектами охоты с целью получения мяса или пушнины. Ради пушнины добывают
около 50 видов диких зверей (белка, соболь, песец, ондатра,зайцы и др.).
Копытные ежегодно отстреливаются в количестве 500—600 тыс. голов (лоси,
косули, северные олени, сайгаки и др.). Для пополнения запасов ценных видов
широко используется акклиматизация зверей. Из Северной Америки завезены
ондатра, енот-полоскун, американская норка, серебристо-черная лисица,
овцебык. Переселяются также отечественные виды на территории, подходящей по
природным условиям Например, уссурийская енотовидная собака, обитавшая только
в Приморском крае, сейчас стала обычной в европейской части СССР.
Восстановлена численность соболя и бобра. Редкие и исчезающие виды занесены в
Красную книгу и взяты под охрану. Сохранению нашей фауны способствует
создание широкой сети заповедников, где проводится работа не только по охране
определенных видов, но и по акклиматизации новых.
Млекопитающие отделились от примитивных
неспециализированных палеозойских рептилий, сохранивших еще многие черты
земноводных. К таким признакам следует отнести, например, влажную кожу,
богатую железами, и способность к кожному дыханию (хотя и в ничтожных размерах).
В процессе эволюции у млекопитающих сформировался ряд крупных ароморфозрв,
повысивших активность их жизнедеятельности, уменьшивших зависимость от
изменений внешней среды и обеспечивших благоприятные условия для развития
потомства: живорождение, вскармливание детенышей молоком, развитая кора
больших полушарий, обусловившая возможность приспособительного поведения,
формирование четырехкамерного сердца и утрата одной из двух дуг аорты,
дифференцированные зубы. От примитивных млекопитающих еще в триасе отделилась
ветвь, давшая начало современному подклассу перво- зверей, или клоачных.
Значительно позже, в юрском — меловом периодах, появились сумчатые
плацентарные млекопитающие. Сумчатые были быстро вытеснены плацентарными и
сохранились в небольшом числе только в Австралии и Южной Америке.
Биологический расцвет млекопитающих наступил только в кайнозойскую эру после
вымирания крупных рептилий.
|
