|
Рыбы — водные
позвоночные животные. Это процветающая группа животных, распространенная
в морских и пресных водах и насчитывающая более 20 тыс. видов.
К хрящевым рыбам относятся главным образом акулы и скаты.
Распространены в морях и океанах, преимущественно в тропических широтах.
Размеры тела у разных видов составляют от 20 см до 15—20 м. Форма тела веоетеновидная, обтекаемая у хороших пловцов (акулы) и уплощенная у
донных форм (скаты).
Для этой группы низших позвоночных характерны следующие
примитивные черты. Кпжа покрыта так на зываемой плакоидной чешуей,
образованной дентином и покрытой снаружи эмалью. Плакоидная чешуя заходит
также в ротовую полость и покрывает челюсти, выполняя здесь функцию зубов. (В
основном так же устроены зубы млекопитающих, т. е. эти образования у хрящевых
рыб и млекопитающих гомологичны.)
Скелет хрящевой. Позвоночник состоит из двух отделов:
туловищного и хвостового. Внутри тел позвонков сохраняется хорда. Мозговой
череп полностью сформирован, сверху головной мозг закрывает крыша мозговой
коробки. Висцеральный череп состоит из челюстной цуги (челюстей),
образованной двумя парами хрящей, и жаберных дуг, которых обычно бывает пять
и которые тоже расчленены на четыре отдельных хрящика.
Это обстоятельство — членистость жаберных дуг — предопределило
их подвижность и возможность развития из них челюстей у примитивных
позвоночных (см. с. 163) на ранних этапах эволюции подтипа. Жаберные щели
'обычно пять, у немногих видов до семи) открываются с одной стороны в глотку,
с другой — непосредственно наружу. Жаберных крышек нет. Нет также
плавательного пузыря, почему акулы должны находиться в постоянном движении.
Наряду с примитивными качествами хрящевые рыбы обладают и
рядом прогрессивных черт. В частности, у них относительно большой головной
мозг, хорошо развиты органы обоняния, яйцеклетки содержат много желтка,
некоторые виды живородящи. Кое-где акулы имеют промысловое значение.
Подавляющее большинство рыб относится к классу костных и
имеет костный или костно-хрящевой скелет.
Класс включает четыре подкласса: хрящекостные
(осетровые), лучеперые (сельди, лососи, карпы, угри, щуки, колюшки, окуни,
камбалы и др.), двоякодышащие (протоптерус), кистеперые (латимерия).
Костные рыбы распространены в самых
разнообраз ных водоемах. Разнообразие условий жизни обусловли- BdeT и
многообразие видов этого класса. Форма тела рыб может быть торпедовидной
(скумбрия, кефаль, тунец), стреловидной (щука), сплющенной с боков (камбала),
шаровидной (кузовки) и пр.
Двигаются рыбы благодаря движениям хвостового плавника.
Парные конечности (грудные и брюшные плавники) выполняют функции рулей
глубины. Некоторые морские и пресноводные виды способны выпрыгивать из воды и
совершать планирующий полет в воздухе на расстояние до 200—400 м (летучие
рыбы).
Основные черты строения рыб показаны на примере костистой
рыбы — представителя наиболее многочисленной группы рыб.
Наружные покровы рыб образованы многослойным плоским
эпителием (эпидермисом) и соединительнотканной дермой. В эпителии находятся
многочисленные одноклеточные железы, образующие слизь. Слизь покрывает тело
рыбы и способствует уменьшению трения при плавании.
У большинства видов в коже имеются защитные образования —
костные чешуи. В коже располагаются также пигментные клетки, обусловливающие
их окраску, наличие пятен или полос. Благодаря пигментным клеткам некоторые
рыбы могут изменять окраску тела в зависимости от окружающего фона (например,
камбалы, см. 51).
Скелет состоит из позвоночника, мозгового черепа, висцерального
скелета и конечностей (парных плавников и их поясов). В позвоночнике выделяют
туловищный и хвостовой отделы. С поперечными отростками тел позвонков
сочленяются ребра. Костные лучи плавников присоединяются к костям поясов
конечностей.
Центральная нервная система включает головной и спинной
мозг. Головной мозг состоит из пяти отделов, из которых наибольших размеров
достигает средний мозг и мозжечок. Спинной мозг находится в канале,
образованном верхними дугами позвонков.
Большое значение в жизни рыб имеют органы чувств,
позволяющие им ориентироваться в пространстве.
Органы зрения — глаза — имеют круглый хрусталик и
утолщенную роговицу, что позволяет животным различать предметы на небольшом
расстоянии — 10— 15 м.
Значительно большее значение имеют органы обоняния и
вкуса, т. е. органы химического чувства. Значение этих органов для ориентации
в пространстве и выборе направления демонстрируется, в частности, тем, что
вкусовые почки располагаются не только в слизистой оболочке, выстилающей
ротовую полость, но и в различных участках кожи. Чрезвычайно высокая чувствительность
органов химического чувства позволяет рыбам совершать миграции к местам
нереста на расстояния в тысячи километров (угри, лососи).
Для рыб характерны органы боковой линии. Они представляют
собой возникающие из эктодермы группы чувствующих клеток, снабженные
ресничками и расположенные на дне желобков или в каналах, сообщающихся с
наружной средой отверстиями. Каналы органов боковой линии тянутся вдоль тела
и воспринимают колебания воды, скорость и направление течений, наличие
предметов, находящихся на пути движения рыбы. Точность такой ориентировки
очень велика: ослепленные рыбы плавают с обычной скоростью, не натыкаясь на
препятствия, и успешно схватывают плавающую добычу. Рыбы могут также
воспринимать колебания напряженности магнитных и электрических полей,
звуковые колебания. Орган слуха и равновесия состоит из внутреннего уха,
состоящего из трех полукружных каналов (орган равновесия), и полого мешочка,
воспринимающего звуковые колебания.
Рыбы сами способны издавать звуки, имеющие значение сигналов
при разыскивании корма, во время размножения и пр. Звуки эти очень
распространены и представляют собой скрип, щелчки, трели, стоны, возникающие
при трении зубов, сочленений между костями, при изменении объема
плавательного пузыря.
Пищеварительная система рыб начинается ротовой полостью,
содержащей многочисленные недифференцированные (т. е. одинаковой формы) зубы.
Зубы расположены не только на челюстях, но и на других костях, ограничивающих
ротовую полость (нёбных и др.). Служат они только для захвата и удержания
добычи. Рыбы заглатывают пищу без предварительной химической обработки,
слюнных желез у них нет. Из ротовой полости по пищеводу пища поступает в
желудок, где частично расщепляется с помощью желудочного сока, содержащего
соляную кислоту и пепсин. Окончательная переработка пищи осуществляется в
кишечнике. В процессах пищеварения принимают участие секреты, выделяемые
печенью и поджелудочной железой. В переваривании пищи, особенно у
растительноядных видов, большую роль играют также ферменты, выделяемые
обитающими в кишечнике симбиотическими простейшими и бактериями. Пища рыб
очень разнообразна. Многие из них (а в молодом возрасте все) питаются
планктоном. К растительноядным относятся белые амуры и толстолобы.
Большинство рыб кормится смешанной пищей. Рацион таких рыб
состоит главным образом из беспозвоночных, обитающих в толще воды или в
грунте. Донные рыбы раскапывают грунт и добывают из него червей, личинок
насекомых, моллюсков. Карп способен добывать пищу, проникая в грунт до 15 см, лещ — до 5 см. Активные хищники (жерех, судак) настигают жертву, преследуя ее в открытой
воде, другие (щуки, сомы) подкарауливают добычу и хватают ее путем короткого
броска.
К специальным приспособлениям для охоты относятся
электрический орган у некоторых угрей, оглушающих добычу разрядом с
напряжением до 300 В, мечевидный орган у пилы-рыбы.
Плавательный пузырь — производное пищеварительной тоубки.
Он возникает в эмбриональном периоде развития как вырост на спинной стороне
кишки. У некоторых рыб связь плавательного пузыря с пищеводом сохраняется всю
жизнь. Изменение объема газов в пузыре ведет к изменению плотности тела рыбы,
что позволяет им находиться на той или иной глубине без мышечных усилий.
Плавательного пузыря нет только у хороших пловцов (скумбриевые) или у донных
видов.
Дыхание у рыб осуществляется через жабры. В переднем
отделе пищеварительной трубки имеются жаберные отверстия. Благодаря движениям
рта и жаберных крышек вода проходит через жаберные отверстия и омывает
жаберные лепестки, расположенные на жаберных дугах. В основании жаберных
лепестков проходит приносящая жаберная артерия, доставляющая венозную кровь
от сердца. Эта артерия в каждом лепестке распадается на капилляры, в которые
проникает растворенный в воде кислород и связывается с дыхательными пигментами
крови. Одновременно из крови удаляется СОг.
Из капилляров окисленная кровь поступает в выносящие
жаберные артерии, которые сливаются в спинную аорту. По спинной аорте и
отходящим от нее артериям насыщенная кислородом кровь распределяется по
органам и тканям рыбы.
Таким образом, в процессе эволюции произошла смена функций
жаберного аппарата водных позвоночных: из органа, служившего для захвата
пищевых частиц путем фильтрации воды через жаберные щели, он стал органом
дыхания.
Следует отметить, что кислород поступает в тело рыб и
другими путями. Рыбы часто заглатывают воздух, кислород которого всасывается
слизистой оболочкой кишечника. У многих видов важное значение имеет кожное
дыхание. В водоемах с постоянно низкой концентрацией кислорода в воде у
обитающих там рыб (вьюны, угри) от 10 до 30 % потребностей в кислороде
удовлетворяется за счет кожного дыхания.
С органами дыхания тесно связана кровеносная система. Она
состоит из двухкамерного сердца (одно предсердие и один желудочек), отходящей
от желудочка брюшной аорты, от которой, в свою очередь, берут начало четыре
парные приносящие жаберные артерии. Как уже указывалось, эти артерии
распадаются на жаберную капиллярную сеть, где кровь обогащается кислородом.
Выносящие жаберные артерии впадают в корни спинной аорты, которые дают начало
наружным и внутренним сонным артериям, а затем сливаются в спинную аорту.
Пройдя по тканям и отдав кислород, кровь по венам собирается в предсердии, а
оттуда поступает в желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.
Ткани тела снабжаются максимально окисленной артериальной кровью. Через
сердце протекает венозная кровь.
Органами выделения у рыб служат почки — парные лентовидные
тела, лежащие справа и слева от позвоночника. У большинства рыб конечным
продуктом распада белков является аммиак. Аммиак ядовит и для выведения его
из организма требуется большое количество воды. У пресноводных рыб вследствие
низкого осмотического давления в окружающей среде вода непрерывно поступает в
тело рыбы через наружные покровы и выводится через почки. Вся вода организма
обменивается за 3—5 ч. Морские рыбы пьют воду. Вместе с водой в организм
поступает много солей, которые выделяются почками и жабрами. Через жаберные
лепестки у рыб удаляется также часть аммиака.
Размножаются рыбы только половым путем.
Большинство рыб раздельнополы. Оплодотворение наружное. У немногих гермафро-
дитных видов половые железы (гонады) попеременно функционируют то как
семенники, то как яичники. Самооплодотворение в силу этого невозможно. Только
у морского окуня разные части гонады одновременно образуют сперматозоиды и
яйцеклетки.
Рыбы характеризуются большой плодовитостью, особенно виды,
откладывающие плавающую икру Так, треска и кагбала выметывают несколько
миллионов икринок. Высокая плодовитость обусловлена тем, что при осеменении
икры вне тела матери вероятность оплодотворения резко снижается и гибнет
большая часть икры и мальков. До половозрелого состояния доживают обычно 1—3
% личинок, а иногда десятые и сотые доли процента. Плодовитость снижается у
видов, проявляющих заботу о потомстве. Например, многие лососевые откладывают
икру в специально сооружаемые ямы и засыпают их галькой. В этих случаях
снижается и плодовитость: кета выметывает 2—5 тыс. икринок, горбуша — 1—2
тыс. Колюшки, которые стооят гнездо из растений и охраняют его, откладывают
всего около 100 икринок. Некоторые тропические рыбы вынашивают икру в ротовой
полости или в желудке (сами они в этот период не питаются). У очень немногих
видов наблюдается живорождение (морские окуни и некоторые другие). Число
потомков в этих случаях невелико.
Некоторые виды (лососи, речной угорь и др.) размножаются
один раз в течение жизни и после нереста погибают. Большинство видов
нерестятся ежегодно на протяжении жизни.
На разных этапах жизненного цикла рыбам необходимы разные
условия среды. В поисках корма, мест для зимовки или нереста рыбы совершают
значительные миграции. Морские рыбы часто переплывают из открытого моря к
берегам или, наоборот, от прибрежных зон в открытое море. К ним относятся
сельди, треска, пикша и др. Рыбы, переходящие для нереста из морей в реки или
из рек в моря, называются проходными. Из морей в реки для размножения
мигрируют многие лососевые, осетровые, некоторые сельди и карповые. Реже
встречаются виды, кормящиеся в реках и уходящие на нерест в море. Такие
перемещения свойственны угрям.
Нерестовые миграции отражают эволюцию видов проходных рыб.
Рыбы сумели приспособиться к самым разнообразным условиям
среды. Они обитают в пресных, в том числе пересыхающих, водоемах, в морях у
поверхности воды и на глубинах до 10 тыс. м. Рыбы живут при температуре от —2
до +50 °С, в широком диапазоне солености и содержания кислорода.
В разных странах мира удельный вес рыбы в общем
потреблении белка составляет от 17 до 83 %. Основную часть рыбы добывают в
морях. В рационе человека значительное место занимает и пресноводная рыба, к
которой относятся многие ценные виды. Поэтому большое внимание уделяется
искусственному разведению рыб, особенно проходных (кета и др.). Искусственное
оплодотворение икры и содержание развивающихся эмбрионов в специальных
аппаратах позволяют резко сократить гибель икры и молоди рыб. Мальков,
перешедших на внешние источники питания, выпускают в реку, по которой они
скатываются в море для нагула. Широко применяются и другие приемы с целью
улучшить условия размножения рыб: содержание искусственных нерестилищ,
регулирование уровня воды в реках, разведение рыбы в прудах (карп). Помимо
использования рыб в пищевых целях, их разведение и акклиматизацию применяют и
в других целях. Расселение растительноядных рыб (белого амура и толстолобика)
в водохранилищах и оросительных каналах помогает бороться с зарастанием
водоемов. В республиках Закавказья, в Средней Азии акклиматизирована
гамбузия, снизившая число личинок комаров в водоемах в 20 раз.
В последние десятилетия резко сократилась численность
промысловых рыб — камбалы, сельди, трески и др. Это связано как с интенсивным
ловом, так и с загрязнением рек, озер и вод Мирового океана нефтью, солями
тяжелых металлов, пестицидами, применяемыми в сельском хозяйстве для борьбы с
вредителями и смываемыми в больших количествах в моря.
Костные рыбы появляются в девоне. В это время (и позже
— в карбоне) распространены двоякодышащие и кистеперые рыбы, давшие
начало земноводным. Одновременно возникли и господствовали до середины
мезозоя формы, близкие к современным осетровым. Костистые рыбы, наиболее
распространенные сейчас и включающие до 90 % современных видов, возникли в
начале мезозойской эры. Это наиболее молодая группа.
Первые позвоночные — предки рыб — обитали
исключительно в пресных водах, но быстро заселили моря и в конце девона
морские формы составляли более 70 % от общего числа видов.
|
