Тайны памяти

Физиолог И. М. Сеченов

Учение о соотношении возбуждения и торможения

ПРОКЛЯТЫЙ ВОПРОС

Зимой 1943 года, в самый разгар Великой Отечественной войны, из блокадного Ленинграда в Москву по ледовой «Дороге жизни», проложенной по льду Ладожского озера, вывезли вагон французского коллекционного вина «Сент-Эмилион» производства 1891 года. В летописях героических деяний военных лет вряд ли упоминается событие, казавшееся в то время малопримечательным. Только теперь, из нашего далека, можно оценить его по достоинству. Люди города-героя, замерзая в разрушенных нетопленных домах, умирая голодной смертью, не вскрыли печатей винных погребов, где хранились редкие коллекционные вина, не воспользовались крохами Сахаров и виноградного спирта, содержащихся в бутылках.

Вино оберегалось, как и другие музейные ценности, которые вовремя не успели эвакуировать на Большую землю. Никто от шоферов, перевозивших вино, до высокого начальства не изъял ни одной бутылки не только корысти ради, но просто из обыденного человеческого любопытства, чтобы узнать, чем славно вино того далекого 1891 года. А ведь по тем суровым военным условиям списать любую недостачу, отнеся ее за счет рвущихся в городе тяжелых снарядов, ухабистой дороги, морозов, воронок во льду Ладожского озера, было бы совсем нетрудно.

Увы, дегустацию устроили в Москве. Вина в бутылках не оказалось, знатоки пригубили уксус. Натуральное вино, хотя и достигает своего истинного расцвета в старости, смертно, и век его относительно недолог. Так и со многими научными открытиями. Не успев расцвести, некоторые засыхают прямо на корню или, пережив эпоху бурного развития, неожиданно сходят со сцены. В настоящее время переживает кризис складывавшееся годами представление об одном из фундаментальнейших явлений в физиологии мозга — о тормозном процессе.

Более ста лет назад создатель отечественной физиологии И. М. Сеченов, экспериментируя на лягушках, сделал интересное наблюдение. Когда он накладывал на обнаженную поверхность мозга кристаллик каменной соли, лягушка менее торопливо вытаскивала свою лапку из слабого раствора кислоты. Сеченов объяснил эго явление тем, что в нервной системе, кроме возбуждения, существует нечто противоположное ему — процесс торможения.

Выдергивание лапки из кислоты — рефлекс спинного мозга. Участия головного мозга не требуется. В этом нетрудно убедиться, следует просто отрезать лягушке голову и опустить ее лапки в 0,5-процентную соляную кислоту. Не пройдет и минуты, как обезглавленное тело обнаружит признаки жизни и вытащит лапы из стакана с раствором кислоты. Следовательно, извлечь лапки из кислоты лягушка прекрасно может без участия головного мозга, но, ежели ему приспичит, он в состоянии отсрочить осуществление рефлекса, замедлить его, в общем, затормозить, как принято теперь говорить.

Основоположник физиологии в России — И. М. Сеченов открыл явление. Другой выдающийся физиолог, Н. Е. Введенский, внес крупнейший вклад в изучение природы торможения. Идея торможения была безоговорочно принята мировой наукой. Вполне естественно, что третий крупнейший физиолог планеты, И. П. Павлов, взял идею торможения на вооружение условнорефлек- торной теории работы головного мозга. Вполне логичная преемственность. Создание учения о торможении — крупнейший вклад отечественной физиологии в мировую науку.

Торможение, несомненно, центральное явление в работе мозга. Представление о торможении — основа, стержень всего учения о высшей нервной деятельности. Его изучают в школах, в биологических вузах. Студентам на экзаменах безжалостно ставят двойки за сравнительно небольшие неточности, а над древом торможения уже занесен топор. Не знаю, будет оно выкорчевано или срублено под корень. Могу утверждать лишь, что программы преподавания физиологии придется менять.

Наскоки на торможение начались давно. Под сомнением оказалось представление Павлова о локализации тормозного процесса. Ученый предполагал, что, когда мы, угашая условный рефлекс на звонок, перестаем подкреплять его пищей, торможение первоначально возникает в нервных клетках, воспринимающих звук звонка. Теперь вместо обычного возбуждения звонок якобы начинает вызывать их торможение. С каждым разом оно становится сильнее (а величина рефлекса соответственно падает), пока нейроны под действием звонка не окажутся полностью заторможенными и условный рефлекс перестанет осуществляться.

Против этого представления и восстало несколько физиологов. Ему противоречили факты о том, что и до и после угашения условного рефлекса первично чувствующие клетки мозга реагируют на условный раздражитель стандартным возбуждением. Как бы глубоко ни был угашен условный рефлекс на звонок, и собака и человек будут его отчетливо слышать. От павловского представления пришлось отказаться. По таким же соображениям нельзя считать, что угашение условного рефлекса объясняется возникновением торможения в исполнительном центре условного рефлекса. Условились, что оно возникает где-то посредине, в дуге условного рефлекса.

Подобные наскоки, устраняя отдельные неточности из созданного И. П. Павловым учения, не только не вносили сомнения в реальность самого торможения, а напротив — придавали представлению о тормозном процессе черты особой достоверности. Мелкие выпады против существующих представлений не были еще революцией.

Топор был поднят одним из учеников И. П. Павлова, академиком П. К. Анохиным. У него одна из лучших нейрофизиологических лабораторий мира. С тех пор как в руки физиологов попали осциллографы, позволяющие увидеть и зарегистрировать электрические реакции мозга, исследователи тщетно вели поиски. Импульсов торможения никто из исследователей не обнаружил. Возник вопрос: имеет ли торможение собственное внутриклеточное лицо? Есть ли, кроме внутриклеточного процесса возбуждения, еще и внутриклеточный процесс торможения?

Революция не дворцовый переворот. Ее свершению должны предшествовать определенные исторические изменения, должна созреть революционная обстановка. А как обстоит дело в физиологии высшей нервной деятельности? С чем столкнулось учение Павлова: с путчем или подлинной революцией?

Заглянем в труды самого Павлова. Внимательно прочитав его «Лекции о работе больших полушарий головного мозга» и два тома статей, объединенных общим заглавием «Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных», мы увидим, что возбуждение и торможение рассматривались Павловым как два главнейших элемента поведения животных, а следовательно, и деятельности мозга.

Существовавший в те годы уровень развития науки еще не позволял проникнуть в физико-химическую основу жизненных явлений. Имея дело лишь с ответной реакцией организма, исследователи могли высказывать только догадки о мозговых механизмах, ее организую.- щих. Изучение поведения, несомненно, позволяет анализировать работу мозга, но только ее конечный результат, и ничего не говорит о конкретной форме деятельности составляющих его нейронов.

Таким образом, все учение о соотношении возбуждения и торможения, «проклятый вопрос», как называл его Павлов, есть предположение, основанное на кажущемся логичным допущении, что за любой внешней деятельностью стоит возбуждение соответствующих нейронов, а прекращение реакции объясняется их торможением. И. П. Павлов был глубоко убежден, что соответствие между внешним и внутренним действительно есть. Естественно, упоминая торможение и возбуждение, он каждый раз не оговаривал, что это всего лишь гипотезы.

После смерти Павлова некоторые его ученики и последователи забыли, что речь шла лишь о предположениях. Понятия о внешнем проявлении поведения превратились в термины мозговой деятельности. Многие предположения И. П. Павлова приобрели значение аксиом, хотя никогда не были подтверждены экспериментально. Как справедливо замечает крупнейший нейрофизиолог Р. Гейз: «Биологическая наука страдает от догм сильнее, чем религия. Достаточно какому-нибудь биологическому явлению обратить на себя внимание, как оно переходит в разряд биологических догм».

В настоящее время существует ряд предположений о механизмах торможения условных рефлексов. Самой крайней и в то же время самой обоснованной точкой зрения является представление о том, что существует внешний тормозной эффект — прекращение какой- нибудь деятельности, но нет торможения как особого нервного процесса, противоположного возбуждению.

Предполагается, что тормозные эффекты возникают в результате столкновения двух возбуждений. Борьба не дает им выполнить свою непосредственную задачу, как ссора на коммунальной кухне мешает соседкам сосредоточиться на приготовлении обеда. Встреча двух возбуждений — это столкновение встречных поездов, приводящее к их остановке.

Если это предположение верно, придется отказаться от многих представлений учения о высшей нервной деятельности. В первую очередь о подвижности тормозного процесса. Раз торможения как такового не существует, значит, нечему и передвигаться! Таким образом, назрела необходимость пересмотра огромного куска теории высшей нервной деятельности, еще до недавнего времени казавшейся безукоризненной. Если читателю показалось, что стройное дерево павловской теории условных рефлексов рубят под корень, чтобы освободить от него физиологическую рощу, это, конечно, неверно. Ствол дерева ляжет в фундамент учения о мозге, но для этого его придется хорошенько пообтесать. Только тогда из него получится хорошая балка.