|
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ
В РАЗНЫХ МЕСТНОСТЯХ И ПОЧВАХ
Из рассмотренных нами условий жизни в почвах наиболее
общее значение для дождевых червей имеют некоторый минимум влажности и
наличие перегноя в почве. Большая часть поверхности суши в той пли
иной степени заселена червями. Они живут во всех странах света, ими заселены
и тундровые почвы, и луга всевозможных типов, и степи, и полупустынные
местности. Отсутствуют они только в пустынях (если они не орошаются
искусственно), в сильно засоленных почвах и в торфяных болотах. Самые
северные пункты нахождения дождевых червей — п-ов Таймыр, о-ва Новая Земля и
о-в Колгуев. Имеются сведения и о нахождении их на островах около
Антарктического материка. Естественная область распространения люмбрицид, как
уже указано, ограничена на юге умеренными широтами северного полушария.
Субтропическая и тропическая зоны, а также все южное
полушарие, обильно заселены дождевыми червями других семейств. Однако
некоторые виды люмбрицид развезены европейцами по всему миру, и теперь нет ни
одной страны, где бы они не встречались. Хорошо известно, что ни в Индии, ни
в Южной Америке, ни в Австралии дождевых червей семейства люмбрицид до
колонизации этих стран европейцами не было. В настоящее время почвы всех этих
стран густо заселены люмбрицидами. Они попадали туда с землей на привезенных
культурных растениях, корнеплодах и иными пассивными, случайными способами.
Благодаря легкой приспособляемости и выживаемости люмбрицид этого было
достаточно, чтобы в течение столетия огромные территории были заселены ими.
Особенно легко расселяются те из люмбрицид, яйца которых не нуждаются в
оплодотворении. Это как раз и характерно для всесветно распространенных
видов, именно для навозного червя, розовой эйзении, пашенного червя и др. Для
них достаточно попадания на новую территорию только одного яйцевого кокона,
чтобы возможность дальнейшего расселения их была обеспечена. Кроме отмеченной
выше способности к развитию яиц без оплодотворения, эти виды обладают рядом
особенностей, облегчающих им завоевание новых мест обитания.
Нужно иметь в виду, что сожительство с человеком,
представляя богатые возможности для использования гниющих субстратов, ставит
в то же время перед приспособляющимися к этому организмами нелегкие задачи.
Еще Дарвин удивлялся способности дождевых червей жить в почве дворов, мощеных
плитами известняка. Их копролиты он находил в щелях между плитами.
Для СССР имеются наблюдения, что пашенный червь и длинная
аллолобофора охотно селятся под булыжной мостовой и под плитняковыми тротуарами.
Нет сомнения, что условия жизни в таких местах очень своеобразны и освоить их
могут лишь виды, обладающие большой выносливостью и приспособляемостью.
Люмбрициды неприхотливы к температурным условиям. Лабораторные опыты П. Ю.
Шмидта (1920) с навозными червями (Eisenia foetida) показали, что они выносят
охлаждение до —1.2° в течение 2—3 часов, впадая в оцепенение, из которого
возвращаются к жизни после отогревания. Но при —1.6° черви погибают даже в
подсушенном состоянии, в котором все животные гораздо легче переносят низкие
температуры. Однако наблюдения в природе показывают, что другие виды дождевых
червей, по крайней мере в естественных условиях, выносят гораздо более низкие
температуры. Червей разных видов много раз находили зимой на снегу или даже вмерзшими
в лед, причем при перенесении в теплое помещение они оживали. Особенно
интересны в этом отношении дождевые черви тундры и севера Сибири: эйзения
Норденшельда во мху и в верхних слоях почвы и восьмигранная дендробепа
встречаются здесь летом повсюду. Зимой эти черви несомненно должны переносить
очень сильное охлаждение, так как в почве на глубине 40 см температура снижается до —24° и даже до —27°, а на глубине 80 см ужо залегает слой вечной мерзлоты (Тихомиров, 1937).
Условия зимовки червей в тундре пока неизвестны, но трудно
допустить, чтобы зимой здесь были горизонты не промерзшей почвы. Заметим, что
температура тела червей очень быстро следует за изменениями температуры
среды. Например, после снижения температуры почвы на 10° температура тела
червя уже через несколько минут выравнивается с температурой среды и
отличается от нее не более чем на 0.05°. То же можно сказать и об их
способности приспособляться к высоким температурам. Например, наш
обыкновенный пашенный червь (Allolobophora caliginosa) весьма обычен также в
Пенджабе (Индия), где температура воздуха в тени достигает летом 46—49°. На
Кавказе, в Средней Азии, в Альпах черви встречаются на больших высотах и
доходят до самых ледников. В Швейцарии в зоне выше 2600 м (в зоне снегов) обитает 18% состава фауны дождевых червей Альп. При этом фактором,
ограничивающим их распространение, является не суровый и изменчивый
температурный режим горных местностей, а недостаточная глубина почвенного
покрова. В скалистых местностях с повышением над уровнем моря прежде всего
исчезают такие виды, как большой красный червь и длинная аллолобофора,
делающие в почве глубокие ходы. Но крупные виды люмбрицид все же избегают
холодного воздуха. Об этом говорит одно замечательное явление в поведении
червей, открытое Дарвином, а впоследствии наблюдавшееся неоднократно и
другими. Оказывается, что черви после своего ночного выхода на поверхность
затыкают отверстие норки листьями, палочками, камешками или другими подобными
предметами, находящимися поблизости.
Иногда черви, по наблюдению Дарвина, нарочно выкапывают
камешки из плотно утрамбованного грунта дорожки и кладут их над отверстием
норки. Это им удается делать при помощи глотки, которой они могут
присасываться к твердым телам и переносить их с места на место. По-видимому, черви
прибегают к закрыванию отверстия норки посторонними предметами в тех случаях,
когда им не удается закрыть его кучкой своих копролитов. Последнее делается
чаще всего, но собирание кучек камешков и прутиков иногда наблюдается в очень
больших масштабах. Обсуждая возможное биологическое значение этого инстинкта,
Дарвин пришел к выводу, что отчасти затыкание отверстий норок может служить
для сохранения влаги в подземных ходах, но главное значение их он видит в
предотвращении попадания холодного воздуха в норки. С этим трудно не
согласиться, особенно приняв во внимание возможность утренних заморозков.
Наблюдениями установлено, что есть виды, для которых
очень небольшие отрицательные температуры оказываются губительными. Фактором,
ограничивающим распространение дождевых червей, является также состав
почвенного раствора. Там, где создаются условия для накопления солей в почве,
так называемого засоления их, фауна червей резко сокращается.
Концентрированных растворов любых солей, например морской воды, дождевые черви
совсем не переносят. Интересны в этом отношении воспоминания Ч. Дарвина,
который пишет, что, будучи мальчиком, он очень любил удить рыбу, но ему был
так неприятен вид живой приманки, извивающейся на крючке, что он для ловли
рыбы на удочку в море употреблял дождевых червей; они моментально умирали при
погружении в морскую воду, и он мог спокойно следить за поплавком, не терзая
себя мыслью о мучениях приманки (о результатах таких ловов он не пишет, но
вряд ли опи были особенно успешны, так как приманкой при ужении в море служат
обычно морские черви, крабы, рыбки и т. д.). В степных солончаках черви
отсутствуют, но в слабо засоленных почвах степей Западной Сибири встречается
эйзения Норденшельда (Четыркина, 1930). Большое внимание исследователей
привлекал вопрос о значении кислотности почв для распространения в них
дождевых червей. Экспериментальные исследования показали, что для дождевых
червей характерен довольно широкий диапазон кислотности растворов, так как
они хорошо выносят почвенные растворы с рН от 4.5 до 8.5.
По новым данным, у дождевых червей снижается активность
жизнедеятельности только в сильно кислых средах (рН ниже 4) при прочих
неизменных условиях (Зражевский, 1949, 1954а). Однако в природных условиях
кислотность почв очень тесно связана с другими их свойствами, поэтому
показатель кислотности оказывается очень существенным для характеристики
почвы вообще, а тем самым и условий существования люмбрицид. В почвах торфяных
лугов с низким значением рН черви также немногочисленны. Но есть виды, лучше
всего размножающиеся в кислых почвах; такова американская эйзения Ленберга
(Eisenia lohnbergi), предпочитающая почвы со значением рН 4.5—5.0 всем
другим. Установлено, что наш пашенный червь лучше всего размножается в почвах
со значением рН 7.0—7.8 (т. е. нейтральных и слабощелочных). На большом
материале показано, что в самом Воронеже и Хоперском заповеднике эйзения
Норденшельда чаще обнаруживается в несколько укисленных почвах, чем розовая
эйзения и белый октолазий (Петров, 1946).
Вопрос этот осложняется тем, что не только та или иная
степень кислотности влияет на распространение люмбрицид, но и, наоборот,
наличие червей в почве изменяет кислотность, так как они способны
нейтрализовать кислоты почв. Итак, дождевые черви населяют самые
разнообразные почвы всех стран света, причем разные виды приспособляются к
различным условиям существования. При этом, несмотря на очень большую
приспособленность и пластичность видов этой группы животных, разные страны
населены представителями, относящимися к различным семействам, родам и видам.
Происхождение этих географических различий в фауне червей связано с
медленностью их распространения и трудностями, с которыми сопряжено для них
заселение новых территорий. Не только моря и пустыни, но и горы служат
непреодолимыми препятствиями для их распространения. Последнее обстоятельство
накладывает характерный отпечаток на фауну люмбрицид горных местностей.
Альпы, Пиренеи, Апеннины, а особенно горы Средней Азии и Кавказа, содержат
очень большое число видов, не встречающихся нигде в других местах. Это
связано с тем, что виды, образовавшиеся в процессе эволюции в горных
местностях или сохранившиеся там от предыдущих геологических эпох, оказались
изолированными горными цепями, преградившими им путь к дальнейшему
расселению. Там, где нет указанных непреодолимых преград, расселение червей
происходит разными путями. К активным горизонтальным странствиям некоторые
виды, по-видимому, совершенно неспособны.
Большой красный червь, длинная аллолобофора и
другие крупные виды, делающие глубокие подземные ходы, вероятно, редко
покидают свои норки; по ночам они высовываются передним концом тела из
норки, а щетинками заднего конца тела крепко зацепляются за стенки норки,
чтобы при первом сигнале опасности спрятаться в нее. Если эти черви ползают
на поверхности земли, то это служит показателем их плохого состояния: это
либо болезнь, либо отсутствие кислорода в почве, либо что-нибудь подобное.
Виды, не делающие особенно глубоких ходов и живущие в более рыхлых грунтах,
несомненно могут совершать горизонтальные странствия. Так, навозных червей
(Eisenia foetida) можно найти под испражнениями скота в таких местах, где
заведомо их поблизости не было. Особенно доказательны находки их в горах, на
скалистых грунтах. Восьмигранная дендробена выходит из лесов на прилегающие
участки поймы или пашни, по особенно далеко от своих основных лесных
местонахождений не удаляется. Малый красный червь способен совершать
странствия. Имеются наблюдения, что особи этого вида с целины переходят на
опытные участки возделанных полей, покрытые соломой и навозом.
Есть немало указаний на то, что качественный состав
фауны дождевых червей меняется по сезонам и годам. Факты эти можно
рассматривать как указание на возможность их активных перемещений. Но в общем
можно сказать, что способность к активным перемещениям у дождевых червей
все-таки развита очень слабо, что для всех видов она (особенно па свету!)
может служить показателем какого-то их серьезного неблагополучия. Более
существенны пассивные способы распространения червей по земной поверхности.
Можно думать, что перенесение червей и особенно их яйцевых коконов на копытах
животных должно играть роль в их расселении. Вероятно, некоторое значение в
качестве переносчиков яйцевых коконов имеют роющие млекопитающие, к ногам
которых могут приставать комки земли с яйцевыми коконами люмбрицид и их
молодью. Но главным образом они переносятся водой рек и дождевых потоков.
Длительное пребывание под водой, если она снабжена кислородом, для червей
совершенно безвредно. Поэтому черви, вымытые из почвы дождями, могут
переноситься на очень далекие расстояния, особенно если они попадают в поток
вместе с мхом, корой, кусками дерева, с корнями, дерновинами и т. д. Большую
роль в расселении люмбрицид должны играть весенние половодья рек, когда водой
затопляются огромные пространства речных поим.
Тогда черви, выползающие на поверхность, могут легко
подхватываться током воды. По этому вопросу имеются наблюдения И. А.
Четыркиной (1926). Интересные наблюдения по пассивному расселению червей при
помощи токов воды сделаны в Средней Азии. Как хорошо доказано, почвы
неорошенной пустыни совсем лишены червей. Их безусловно не было в Голодной
Степи до ее орошения. Грунтовые воды там залегали на уровне 10—15 м, а
поверхность почвы была пересохшей. В 1899 г. из р. Сыр-Дарьи по системе каналов в глубину Голодной Степи была отведена вода и орошенные участки распаханы под
хлопчатник. В 1917 г. Н. А. Димо, исследуя фауну этих участков, нашел ее
густо заселенной червями (1 600 000 экземпляров на 1 га!). Аналогичные наблюдения сделал в 1926 г. А. Л. Бродский на других участках пустыни, орошенной,
как это точно известно, в 1914—1916 гг., и также нашел там богатую фауну
червей (Бродский, 1927).
Таким образом, для заселения червями новых мест в этих
случаях оказался достаточным промежуток времени в 10—12 лет. Е. С. Кирьянова
(1936) аа участках целины, расположенных приблизительно в 36 км от Ташкента в сторону Голодной Степи, находила на глубине 40—50 см дождевых червей в количестве
до 22 200 000 экземпляров на 1 га. Вряд ли можно сомневаться в том, что во
вновь орошенные участки черви попали из долины Сыр-Дарьи, где они всюду,
из-за жаркого климата жмутся к арыкам, легко в них попадают и уносятся водой
на далекие расстояния.
|