ЭВОЛЮЦИЯ. ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНИЗМОВ

Изменение климата как причина Великого мелового вымирания. Возрастание перепада между максимальными и минимальными температурами

      Высказывались предположения о связи вымирания динозавров с изменениями биотических факторов, в качестве которых называли, в частности, конкуренцию со стороны млекопитающих или преобразования флоры связанные с широким распространением покрытосеменных в середине мела. Однако млекопитающие возникли еще в позднем триасе и на протяжении примерно 130 млн лет, прошедших до конца мезозоя, оставались сравнительно малозаметной и малозначительной группой животных.

      Существует гипотеза, что важную роль в вымирании динозавров могло сыграть преобладание покрытосеменных в позднемеловых растительных сообществах, поскольку Покрытосеменные в биохимическом отношении существенно отличаются от тех групп растений, которые служили пищей растительноядным животным до середины мела. Однако динозавры сосуществовали с ангиоспермами около 70 млн лет, и фауна динозавров, включавшая многочисленные и разнообразные растительноядные виды, процветала не менее 45 млн лет после широкий экспансии покрытосеменных растений.
  

    Не следует также забывать и о других группах животных (в частности, морских) вымерших в конце мезозоя: очевидно, указанные биотические факторы сами по себе не могут объяснить вымирания плезиозавров мозазавров, русистов, морских лилий и т.д. Поскольку вымирание коснулось одних групп животных и почти или совсем не затронуло другие, ключ к пониманию событий, происходивших на рубеже мезозоя и кайнозоя, видимо, следует искать не только в изменениях внешних факторов, но и особенностях организации и биологии подвергшихся вымиранию животных.
  

    Особая трудность заключается в том, что в конце мела вымерли группы животных значительно отличавшиеся друг от друга экологически и обитавшие в разной среде (наземные, амфибиотические, пресноводные и морские). И пока остается неясным, было ли вызвано вымирание столь различных животных, как всевозможные динозавры, летающие ящеры, аммониты, рудисты и т.д. какой-то одной внешней причиной (хотя бы косвенно) или же одновременным действием разных факторов, не связанных друг с другом причинно.

      Поскольку динозавры более всего привлекали внимание, в большинстве гипотез обсуждается в первую очередь вымирание именно этих животных. В поисках "слабого места" в организации динозавров, которое могло бы способствовать их вымиранию при определенных <изменениях внешних условий, многие ученые останавливались на особенностях теплообмена этих рептилий. Как уже говорилось, вероятнее всего, динозавры gоставались физиологически пойкилотермными (холоднокровными) животными, как и все современные пресмыкающиеся. Однако, используя гелиотермию, динозавры (особенно крупные формы) в условиях ровного и теплого климата юры и мела могли поддерживать температуру своего тела на практически постоянном, оптимальном для функций организма уровне. При отсутствии значительных сезонных изменений климата, подобных, например, современным в средних широтах, у динозавров не могло выработаться каких-либо физиологических или поведенческих механизмов для успешной зимовки.
  

    В поисках тех изменений внешних условий, которые вызвали вымирание динозавров, Д.Аксельрод и Г.Бейли вновь обратились к процессам горообразования и вулканизма, происходившим в конце мела, последствия которых могли иметь важное значение, хотя и не носили ?характера катастрофы.

Мезозой был в целом эрой низкого стояния материков. Альпийская фаза горообразования, постепенно развивавшаяся в юре и мелу, сопровождалась значительным общим поднятием суши к концу мезозоя. Результатом этого, а также снижения прозрачности атмосферы вследствие вулканической деятельности было постепенное понижение среднегодовой температуры в течение 20 млн лет примерно на 5 °С. Но, вероятно, еще более важным фактором было возрастание неравномерности температурных условий в умеренном поясе с развитием все более резко выраженной сезонности климата и значительным возрастанием перепада между максимальными и минимальными температурами. Об этом, в частности, говорят изменения растительности: появление в позднемеловое время в средних широтах листопадной флоры вместо субтропических лесов, а в начале палеогена и листопадная флора была в той или иной степени замещена более холодолюбивыми хвойными лесами.

К такому направлению изменений климата динозавры были приспособлены значительно хуже, чем млекопитающие и птицы, у которых уже сформировалась настоящая гомойотермия, а также чем рептилии, которые могли переживать неблагоприятные сезоны года в неактивном состоянии (ящерицы, змеи, черепахи). Последний путь адаптации для динозавров был затруднен в связи крупными размерами (которые были столь выигрышны в энергетическом отношении на протяжении юры и мела), а также спецификой их теплообмена: не будучи гомойотермными, динозавры были приспособлены к практически постоянным оптимальным температурам. Отметим, что, говоря здесь о крупных размерах, мы не имеем в виду гигантские формы, а вообще крупные - более 1 м, а именно таковы были мелкие динозавры. Отметим также, что ныне в умеренном поясе пресмыкающиеся представлены лишь мелкими видами, как правило, менее 1 м, которые могут успешно выдержать зимовку в различных убежищах. Все крупные современные виды рептилий (крокодилы, крупные виды змей, ящериц и черепах) - тропические животные.

      С этой гипотезой можно согласовать и наблюдения французских палеонтологов об аномалиях скорлупы яиц, часто встречающихся в ископаемых кладках динозавров из верхнемеловых отложений Прованса. Высказывалось предположение, что эти аномалии были результатом повторных прижизненных приостановок процесса формирования скорлупы во время развития яиц в яйцеводах самок динозавров, которые могли быть вызваны похолоданием.

      Достоинствами разбираемой гипотезы являются, во-первых, согласование ряда достаточно разнообразных и достоверных данных, во-вторых, признание постепенности происходивших на Земле изменений и самого процесса вымирания. Однако и эта гипотеза оставляет открытыми ряд серьезных вопросов: почему динозавры и летающие ящеры не сохранились в тропиках, где даже при некотором понижении средней температуры сохранялись в целом теплые и ровные климаты на протяжении всего фанерозоя (и где выжили, например, крокодилы, которые, вероятно, были физиологически близки к динозаврам); почему повсеместно вымерли морские рептилии и ряд других групп морских организмов, ведь в океане, особенно в низких широтах, не могло возникнуть температурной неравномерности, сравнимой с таковой на суше.
    

  Возможно, удовлетворительный ответ на последний вопрос дает гипотеза французского палеонтолога Л.Гинзбурга, также опирающаяся на геологический факт поднятия материков к концу мела, с которым была связана значительная морская регрессия. В ходе этой регрессии уровень моря к концу мелового периода по сравнению с его серединой понизился на 180-200 м. При этом акватория эпиконтинентальных морей (т.е. покрытых морем частей континентальных платформ) уменьшилась примерно в 50 раз. Меловые теплые эпиконтинентальные моря являются наиболее благоприятной для жизни зоной мирового океана, наиболее обильные видами организмов. Вероятно, столь значительное сокращение их акватории не могло не сказаться на самых различных группах морских организмов. Однако при этом остается непонятной выборочность вымирания: почему вымерли морские рептилии, многие группы моллюсков и др., но практически не пострадали, например, костистые рыбы.
 

     (Еще одной проблемой данной теории является относительная стремительность вымирания по сравнению с постепенностью геологических и климатических изменений. Однако это можно объяснить тем, что в конце мела могло произойти "исчерпание запаса прочности" и переход "границы устойчивости" биоценозов, за которым последовал их стремительный распад).
  

    Таким образом, вымирание как наземных, так и морских групп организмов в конце мела могло быть в конечном итоге следствием горообразовательных процессов и поднятия континентов во второй половине мезозоя. Существенное воздействие на климат в направлении общего похолодания мог оказать усиленный вулканизм, которым отмечен конец мелового периода, например вулканическая деятельность в Индии продолжалась не менее 0,5 млн лет. Эти постепенно происходившие преобразования условий медленно, но неуклонно нарастали, приводя к изменениям морских течений и преобладающих направлений атмосферных потоков. Воздействие этих изменений на фауну и флору было чрезвычайно сложным и многообразным, как непосредственным, так и косвенным.
  

    Массовые вымирания разного масштаба происходили в фанерозое неоднократно, крупнейшие из них - в раннем кембрии, позднем ордовике, поздней перми и в конце мелового периода. Было сделано немало попыток уловить какую-то периодичность массовых вымираний, однако интервалы между ними очень варьируют, составляя 20-60 млн лет. Массовые вымирания меньшего масштаба имели место в триасе и в первой половине юры.
  

    Вообще существует плавный и постепенный переход в масштабах вымирания от происходившего во все эпохи фонового до массовых вымираний, причем последние - при всей их эффектности - охватывают лишь около 5% всех явлений вымирания в истории Земли, остальные 95% приходятся на менее заметное фоновое вымирание.
  

    Общая совокупность данных говорит против катастрофических причин массовых вымираний. Вероятно, в большинстве случаев масштабы и специфика процессов вымирания в конкретные эпохи истории биосферы более определялись состоянием экосистем, чем изменениями абиотических факторов. Последние же играют роль стрессового механизма, "проверяющего на прочность" механизмы устойчивости биоценозов, приводя к упадку и вымиранию некоторых видов организмов. Как уже упоминалось, устойчивость биоценозов имеет свои пределы: если нарушения структуры биоценоза выходят за эти пределы, начинается распад всей экосистемы. При этом нарушаются сложившиеся прежде пути передачи органических веществ и энергии в биосфере. Тогда вымиранию подвергаются новые виды, которые сами по себе еще не были затронуты непосредственно изменениями абиотических факторов. Этот процесс будет нарастать лавинообразно, пока тем или иным путем не будет достигнуто новое равновесие между биосинтезом и деструкцией органических веществ, между видами растений, растительноядных животных, хищников и микроорганизмов, т.е. пока не сформируются новые устойчивые и способные к саморегуляции экосистемы - биоценозы.
 

     Можно сказать, что великое вымирание представляет собой рассматриваемый в далекой исторической перспективе внешний результат сложных перестроек биоценозов и биосферы в целом, которые могли начаться задолго до рубежа мезозоя и кайнозоя и, постепенно нарастая, достигли к этому времени своей кульминации.