|
Птерозавры. Летающие ящеры и птицы. Птеродактили и рамфоринхи. От каких динозавров произошли птицы |
Завропсидные рептилии в мезозое
овладели не только сушей и морем, но и воздухом. По крайней мере две группы
этих пресмыкающихся приобрели способность к полету. Первой из них были птерозавры
(Pterosauria) - летающие ящеры появившиеся в конце триасового
периода. Крылья птерозавров, как у летучих мышей, были образованы
летательными перепонками, натянутыми между передними и задними конечностями и
телом. Но если у летучих мышей крыло Поддерживается четырьмя удлиненными
пальцами передней ко-Нечности, то у птерозавров - лишь одним
гипертрофированным Четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были
свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры
могли использовать их при лазании, цепляний и ходьбе, птерозавры были
способны к разнообразным формам полета (машущего и планирующего), как это
было показано аэродинамическими расчетами и экспериментами с моделями,
имитирующими летательный аппарат этих животных. Судя по многочисленным
ископаемым следам, оставленным птерозаврами при ходьбе по земле, они
передвигались по субстрату, опираясь на все четыре конечности: сложенные
крылья были широко расставлены в стороны и опирались на пальцы. Тело птерозавров было покрыто не чешуей,
как у большинства рептилий, а тонкими волосками, сохранившимися, как и
летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих
ископаемые остатки. Волосяной покров является эффективным теплоизолятором.
Его наличие говорит в пользу достижения птерозаврами настоящей гомойотермии -
постоянной температуры тела, регулируемой физиологическими механизмами. Более примитивной группой летающих
ящеров являются юрские рамфоринхи (Rhamphorhynchoidea),
обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами (см. 76). В позднеюрское
время появляются птеродактили (Pterodactyloidea), у которых хвост
редуцировался, как и у высших птиц (см. 77). Вероятно, птеродактили обладали
более совершенным полетом, чем рамфоринхи. Разные виды летающих ящеров сильно
различались по размерам и массе тела (от 4 г до 75 кг), строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и образу жизни. Среди птеродактилей
встречались виды размером с воробья, а самые крупные птерозавры были самыми
большими летающими животными, когда-либо существовавшими на Земле. Долгое
время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону (Pteranodon) -
огромному ящеру, размах крыльев которого составлял 7,5-8 м, а их площадь около 6 м2; масса тела достигала 18-25 кг. Череп птеранодона имел странный торчащий
далеко назад затылочный гребень (может быть, уравновешивавший тяжелый клюв),
и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей
достигала 2 м. Однако в конце 70-х г. были обнаружены ископаемые
остатки еще более крупных по-зднемеловых птерозавров (Quetzalcoatlus,
Titanopteryx, Azhdarcho и др.) размах крыльев которых достигал 15-16 м, а масса тела - 75 кг. По одной из гипотез, эти гигантские птерозавры питались трупами
динозавров (т.е. были аналогами современных крупных птиц-падалыциков: грифов,
сипов, стервятников и др.), по другой - добывали пищу, планируя над водой и
опуская вниз голову на длинной шее. Среди более мелких видов
птеродактилей и рамфоринхов были насекомоядные и рыбоядные формы. Возможно,
некоторые птерозавры могли плавать, подобно современным водоплавающим птицам.
У некоторых птеродактилей (Belonochasma, Ctenochasma) в челюстях сидели тесно
посаженные крайне многочисленные, до 1000, очень тонкие и длинные щетинообразные
зубы, которые могли использоваться как цедильный аппарат при питании
планктоном. Мелкие птеродактили и
длиннохвостые рамфоринхи при полете, вероятно, часто взмахивали
крыльями, тогда как гигантские формы величественно парили на большой высоте,
используя поддержку восходящих потоков воздуха и помогая полету редкими
взмахами огромных крыльев. Птерозавры были единственными летающими
позвоночными на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них
появились конкуренты, дальнейшая эволюция которых привела к формированию
более совершенного летательного аппарата и к достижению более высокого общего
уровня организации. Это были птицы (Aves). Впрочем, примитивные
позднеюрские птицы еще во многих отношениях уступали летающим ящерам и не
могли спорить с ними за первенство в воздухе. Остатки древнейших птиц, широко
известных археоптериксов (Archaeopteryx lithographica), были найдены в
тонкозернистых сланцах Золенгофена в Германии; ныне известно уже 7
экземпляров археоптерикса. Вряд ли археоптериксы хорошо
летали. Скорее всего, они лишь перепархивали на небольшие расстояния среди
кустов и ветвей деревьев. Современные им птерозавры, несомненно, обладали
значительно более совершенным полетом. Птицы, как и летающие ящеры, возникли от
мелких архозавров, приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древние
наземные предки птиц, несомненно, использовали двуногое передвижение, о чем
можно судить по строению задних конечностей археоптериксов и современных
птиц, сходному с типом строения конечностей бипедальных ящеротазовых
динозавров-теропод. При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку
полезны любые приспособления, позволяющие планировать, удлиняя прыжки. У
птерозавров таким приспособлением стали летательные перепонки, а у птиц -
крупные маховые перья. Перья возникли в результате преобразования роговых
чешуи, характерных Для всех рептилий. Первоначально основной функцией
перьевого покрова была теплоизоляция. Усовершенствование этой первичной
функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры,
явилось преадаптацией для использования перьев в формировании несущей
поверхности крыльев, сначала Для планирования, а затем и для машущего полета. Птерозавры, по всей вероятности,
произошли от одной из групп среднетриасовых псевдозухий. Аналогичное
происхождение, но от Другой группы псевдозухий. ряд ученых приписывает и
птицам. А.Вокер, в частности, полагает, что предки птиц были близки к Предкам
крокодилов: и тех и других, согласно Вокеру, следует Искать среди
псевдозухий-сфенозухид (Sphenosuchidae), которые, возможно, были древесными
лазающими формами. Согласно другой гипотезе,
птицы произошли не непосредственно от псевдозухий, а от их потомков - одной
из групп юрских динозавров. Д.Остром указал на значительное сходство
многих особенностей скелета археоптерикса и целюрозавров (примитивных
ящеротазовых теропод). Сходные черты прослеживаются практически во всех
отделах скелета этих животных. В пользу этой гипотезы говорит и значительный
промежуток времени, отделяющий археоптерикса от самых поздних известных
псевдозухий (около 20 млн лет), тогда как средне- и позднеюрские целюрозавры
по времени своего существования оказываются значительно ближе к
археоптериксу. Однако в 1991 г. Ш.Чаттерджи описал ископаемую форму, названную им Protoavis ("протоптица"), остатки
которой были найдены в верхнетриасовых отложениях Техаса в США. По мнению
Чаттерджи, протоавис обладал многими важными признаками птиц (строение ряда
костей черепа, позвонков, костей конечностей и их поясов, пропорции и крупные
размеры головного мозга) и был способен к настоящему машущему полету.
Е.Н.Курочкин также считает протоависа близким к птицам, но еще не способным
летать. Если эти данные подтвердятся, происхождение птиц придется отодвинуть
по крайней мере в первую половину юрского периода. Что же касается археоптерикса, то его
филогенетические взаимосвязи с другими группами птиц остаются дискуссионными.
Ряд исследователей полагает, что археоптерикс, выделяемый в особый подкласс
ящерохвостых птиц (Saurarae), не является предком современных птиц (подкласса
птицехвостых - Ornithurae), a представляет раннюю боковую ветвь
филогенетического ствола, ведущего к последним. Е.Н.Курочкин сближает с
археоптериксовыми группу ископаемых меловых птиц - энанциорнисов
(Enantiornithes), уже обладавших летательным аппаратом, характерным для
высших птиц, но сохранявших ряд общих с археоптериксами примитивных признаков
скелета. В раннемеловое время появляются
также наиболее древние представители настоящих птицехвостых (или
веерохвостых) птиц. Судя по ископаемым остаткам раннемеловых птиц
Ambiorthus и Ibero-mesornis, эти животные по всем основным признакам уже были
настоящими птицами и хорошо летали. Возможно, приспособления к полету
развивались независимо и параллельно в филогенетических стволах энанциорнисов
и веерохвостых птиц. К концу мелового периода
разнообразие птиц значительно возросло. Среди позднемеловых птиц известны
формы, близкие к некоторым современным группам (ржанкообразные,
журавлеоб-разные, предки дятлообразных и др.), но существовали еще виды, сохранявшие
архаическое строение. Таковы были энанциорнисы, а среди птицехвостых птиц -
гесперорнисы (Hesperornithes) ихтиорнисы (Ichthyornithes) (79). Головной мозг
у этих групп был еще относительно невелик, в челюстях сидели мелкие острые
зубы, у некоторых видов позвонки оставались амфицельными, а редукция
хвостового отдела еще не достигла состояния, типичного для высших птиц.
Многие позднемеловые птицы были околоводными и водоплавающими формами, причем
гесперор-нисы вторично утратили способность к полету. Крылья у геспе-рорнисов
были редуцированы, и плавали эти птицы с помощью работы мощных задних
конечностей. По своему внешнему облику и, вероятно, в экологическом отношении
гесперорнисы напоминали современных гагар. |
К содержанию: Иорданский: Эволюция жизни. Учебник по теории эволюции
Смотрите также:
развитие организмов филогенез... методы биологической кибернетики в таксономии...
Филогенез. Биогенетический закон Сходство зародышей на ранних стадиях развития
Эволюционное развитие органического мира ФИЛОГЕНЕЗ — процесс исторического развития природы
СВОЙСТВА ЖИВЫХ СИСТЕМ доказательства эволюции - палеонтологические, сравнительно...