ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНИЗМОВ

Поздний палеозой. Гондванская глоссоптериевая флора. Причины пермского вымирания

Как мы уже упоминали, начиная с верхнего карбона в Южном полушарии усилились процессы оледенения. На свободной от ледников территории Гондваны установился умеренный прохладный климат с выраженной сезонностью. Об этом говорит, в частности, наличие годичных колец в древесине гондванской флоры этого времени, получившей название глоссоптериевой по широко распространенным в ней видам семенного папоротника Glossopte-ris - небольшим растениям с крупными цельными листьями.
 

     В состав глоссоптериевой флоры кроме различных семенных папоротников (птеридоспермов) входили также представители других групп голосеменных растений: кордаитов, гинкговых и хвойных. Глоссоптериевая флора была характерна для обширных территорий, соответствующих современным Индии, Афганистану, Южной Африке, Южной Америке, Австралии, Новой Зеландии и Антарктиде.
  

    На северных континентах, входивших в состав Лавразии и располагавшихся в раннепермское время в значительной степени в экваториальном поясе, сохранялась растительность, близкая к тропической флоре карбона, но уже с меньшим богатством видов лепидодендронов и сигиллярий. К середине пермского периода во многих районах Лавразии климат становится все более засушливым, что приводит к изменению растительности: исчезают папоротники, каламиты, древовидные плаунообразные и другие влаголюбивые растения тропических лесов. Лишь на востоке Лавразии (современные Китай и Корея) климат и флора оставались в известной мере близкими к таковым в каменноугольное время.
    

  Животный мир также претерпел значительные изменения на протяжении пермского периода, ставшие особенно драматичными во второй его половине. В наибольшей степени это коснулось морских животных, среди которых многие группы подверглись значительному угнетению, сопровождавшемуся уменьшением численности и разнообразия видов, вплоть до полного вымирания целых классов. Примерно в середине пермского периода вымирают последние трилобиты, эвриптериды, бластоидеи (один из классов прикрепленных иглокожих), палеозойские группы морских лилий. К концу перми исчезают тетракораллы, значительно сокращается число видов фораминифер среди простейших, морских ежей и офиур среди иглокожих, аммоноидей и наутилоидей среди моллюсков, остракод среди ракообразных, губок, мшанок и плеченогих. Из позвоночных вымирают акантондии, многие палеозойские группы хрящевых рыб. В пресных внутриконтинентальных водоемах значительно снижается численность хоановых рыб. К концу палеозоя вымирают лепоспондильные стегоцефалы. Изменения в наземной фауне были не столь значительны.
  

    Пермское вымирание по своим масштабам принадлежит к категории так называемых "великих вымираний" и сравнимо, например, с широко известным великим вымиранием в конце мелового периода. Причины массовых вымираний, приводивших к радикальным изменениям общего облика фауны и флоры, во многом остаются загадочными. Вымирание вообще сопровождает эволюцию организмов как ее неизбежный побочный результат: в борьбе за существование выживают лишь те виды, которые оказались наиболее приспособленными при данных условиях. Вымирание отдельных видов происходило на любом отрезке эволюционной истории мира организмов либо в результате конкуренции с биологически близкими видами, либо по причине неспособности данного вида выдержать те или иные изменения абиотических факторов внешней среды. В обоих случаях возможности модифи-кационной изменчивости вымирающего вида и резерв его комби-нативной изменчивости оказываются недостаточными, чтобы обеспечить его выживание в изменяющейся внешней среде.
 

     В принципе те же общие причины определяют фатальную судьбу для каждого вымирающего вида и в эпохи массовых вымираний, но тогда одновременно обрывается множество филетических линий. Это может происходить и достаточно постепенно (численность вымирающих видов падает от поколения к поколению на протяжении больших промежутков времени), но в огромной исторической перспективе геологического времени эти процессы нередко выглядят как относительно быстрые и резкие изменения фауны и флоры.
  

    Очевидно, массовые вымирания обусловлены какими-то причинами, имевшими общее значение для эволюционной судьбы сразу многих филетических линий, принадлежащих к разным группам организмов. Конечно, при этом совсем не обязательно, чтобы изменения какого-то одного или нескольких важных факторов прямо влияли на все подвергающиеся вымиранию виды организмов. Нарушения структуры биоценозов, выходящие за пределы возможностей естественной саморегуляции этих биологических макросистем, должны прямо или косвенно сказываться на многих видах организмов. Вероятно, существенной чертой эпох великих вымираний было именно разрушение многих биоценозов (биоценотические кризисы, по определению Б.Б. Родендорфа и В.В.Жерихина). Биоценотические кризисы могут быть вызваны самыми различными причинами, как абиотическими - изменения климата, рельефа и т.п., так и биотическими - появление и массовое расселение новых групп организмов, причем часто имеет место целый комплекс взаимодействующих факторов, что очень затрудняет анализ конкретных случаев, особенно в далеком прошлом.
  

    О причинах пермского вымирания было выдвинуто несколько гипотез. Большинство из них в конечном итоге опирается на теорию дрейфа континентов. Согласно гипотезе, предложенной Д.Валентайном и Э.Мурсом, образование Пангеи обусловило значительное сокращение общей площади мелководных бассейнов в области континентального шельфа, которая является наиболее благоприятной средой для жизни многих групп морских организмов. Это должно было привести к существенному нарушению многих сложившихся в середине палеозоя морских биоценозов и, как следствие, к вымиранию многих видов.
  

    Другая гипотеза, выдвинутая Р.Боуэном, обращает внимание на потепление климата и завершение великого оледенения Гондваны во второй половине пермского периода, что могло быть связано с относительно небольшим смещением входивших в ее состав континентальных плит, в результате которого Южный полюс оказался в океане. Потепление климата привело к бурному таянию ледников и поступлению в океан огромного объема талых ввод, которое должно было вызвать понижение солености морской воды. Пермское вымирание отразилось в первую очередь именно на тех группах морских организмов, которые наиболее чувствительны к изменениям солености: кораллы, морские лилии, мшанки, брахиоподы, головоногие моллюски и др. Новая стабилизация температурного и солевого режима океана произошла уже в триасовом периоде, и разнообразие форм морских беспозвоночных к концу триаса вновь стало возрастать.
   

   Для наземных животных изменения физических условий в позднем палеозое не имели столь катастрофических последствий, как для представителей морской фауны. Пермский период стал временем расцвета древних пресмыкающихся, быстро осваивавших все новые местообитания, вытесняя хуже приспособленных конкурентов из числа стегоцефалов и батрахозавров, с запозданием пытавшихся закрепиться на суше.