|
В предыдущих главах
мы рассмотрели материальные предпосылки эволюции (наследственную
изменчивость) и биологические макросистемы - виды и популяции, являющиеся
структурными единицами эволюционного процесса. Теперь мы можем перейти к
рассмотрению движущих сил эволюции, важнейшей из которых является
естественный отбор.
Естественный отбор
Как уже было отмечено, мутационная изменчивость
необходима, но сама по себе еще недостаточна для осуществления
приспособительной и прогрессивной эволюции. Приспособленность к конкретным
условиям существования - важнейшая предпосылка выживания и нормальной
жизнедеятельности организмов - формируется только благодаря действию
естественного отбора.
Естественный отбор является творческой силой
эволюции, направляющей (векторизующей) эволюционный процесс и интегрирующей
отдельные изменения в адаптации. В этом современные представления
вполне соответствуют взглядам Дарвина. Однако следует отметить, что отбор не
требует перенаселения как обязательного условия, обеспечивающего его
эффективность. Борьба за существование, понимаемая в том широком и
метафорическом смысле, который вкладывал в него сам Дарвин, означает всю
совокупность взаимоотношений организма и внешней среды и, следовательно, должна
иметь место и без перенаселения. Естественный отбор поэтому должен
действовать и в ситуациях, далеких от перенаселения.
Генетическая сущность отбора заключается в
неслучайном (избирательном) выживании изменчивых генотипов и в избирательном
участии разных генотипов в передаче генов последующим поколениям.
Следовательно, естественный отбор имеет два существенно различающихся
аспекта: отбор на выживание, определяющий дифференцированное выживание
разных особей, и репродуктивный отбор (не путать с половым отбором),
обеспечивающий различную степень участия разных особей в размножении. Эти два
аспекта отбора могут не совпадать - например, стерильный гибрид может
обладать повышенной жизнеспособностью.
Различные факторы внешней среды,
воздействующие на данный вид организмов и требующие определенной
приспособительной реакции организмов, представляют собой отдельные силы
отбора (или селективные силы). Общее воздействие отбора на данный
вид организмов, иногда называемое давлением отбора или селективным
давлением, складывается как результат интеграции отдельных селективных сил.
Взаимодействие последних друг с другом может оказывать существенное влияние
на общий эффект отбора.
Если разные селективные силы имеют
несовпадающие направления, общий итог их взаимодействия получает характер
эволюционного компромисса, подразумевающего формирование под контролем отбора
такого фенотипа, который обеспечивает скорее некоторое оптимальное
соотношение разных адаптации, чем достижение максимального совершенства одной
из них.
Необходимо отметить, что до сих
пор определенное распространение (особенно среди критиков дарвинизма) имеют
упрощенные и, по существу, неверные представления о естественном отборе,
которые ведут к серьезным ошибкам в понимании механизмов эволюционного
процесса. Прежде всего неверно представление о естественном отборе как
изолированном действии отдельных селективных сил на отдельные признаки
организма, т. е. как отборе отдельных признаков (и тем более - отдельных
аллелей). Темпы эволюции, рассчитанные на основе этих представлений,
оказываются гораздо более низкими, чем наблюдаемые реально поданным
палеонтологии темпы эволюции многих филетических линий, а плата за отбор -
непомерно высокой. Напомним, что отбору непосредственно подвергаются не
отдельные гены, а определенные фенотипы, формирующиеся в онтогенезе на основе
соответствующих генотипов при модифицирующем влиянии внешних условий.
Следовательно, отбираются целые генотипы, характеризующиеся такой нормой
реакции, которая наиболее благоприятна в данных условиях среды по всей
совокупности признаков. Благодаря блочно-иерархическому принципу организации
генома отбор может действовать на целостные генетические комплексы
(супергены), что на несколько порядков ускоряет эволюционный процесс.
Поскольку всякий генотип характеризуется
специфическим спектром мутационных изменений (т. е. обладает способностью с
некоторой частотой давать определенные мутации), естественный отбор,
благоприятствуя конкретным генотипам, тем самым благоприятствует и
соответствующему направлению и частоте возникновения наследственных вариаций.
Таким образом, если отбор благоприятствует каким-то фенотипическим признакам,
носителем которых является данный генотип, то отбор тем самым влияет и на
характер дальнейших эволюционных изменений.
Преобладающие направления изменчивости
различных генотипов могут в разной степени соответствовать направлению
отбора. В этом случае при наличии двух генотипов, которые являются носителями
какого-то нового полезного признака, но различаются своими спектрами
изменчивости, отбор, очевидно, будет в большей мере благоприятствовать тому
генотипу, возможности изменчивости которого будут ближе к направлению
действия отбора. При совпадении преобладающего направления изменчивости и
направления отбора приспособительная эволюция пойдет гораздо быстрее, чем при
отсутствии такого совпадения. Быстрота возникновения и усовершенствования
приспособлений дает очевидное преимущество в борьбе за существование. Таким
же образом отбор может воздействовать и на частоту определенных мутаций
(через посредство соответствующих генов-мутаторов), поскольку этот показатель
существенно влияет на распространенность в популяции благоприятных вариантов.
Следовательно, естественный отбор,
выбраковывая одни и сохраняя другие генотипы, тем самым оказывает влияние на
направление и частоту возникающих наследственных изменений, что также
способствует значительному ускорению эволюционного процесса.
Вторая группа ошибочных представлений о
естественном отборе связана с непониманием его творческой роли. Эти
представления коренятся в упрощенной концепции отбора, которая на первый
взгляд кажется очевидной: отбор понимается как своего рода "сито",
устраняющее наименее приспособленные варианты наследственных изменений
(мутаций) и сохраняющее более приспособленные. Именно такое понимание отбора
характерно, например, для сторонников "нейтральной эволюции" (М.
Кимура, С. Оно и др.), подчеркивающих "консервативную природу"
отбора и видящих движущую силу эволюции в мутационном процессе (см. гл. 1).
Этот очевидный результат действия отбора, несомненно, существует, но отнюдь
не исчерпывает его эффект во всей полноте. При концентрации внимания на
"консервативной роли" отбора странным образом забывают, что отбор
не только выбраковывает неудачные варианты, но и накапливает удачные,
формируя из них адаптации любой степени сложности, и преобразует эти
адаптации в соответствии с изменениями внешних условий.
Отбор оказывает на организм
многостороннее интегрирующее влияние, способствуя оптимизации взаимодействий
разных его систем. Приспособительное, формообразовательное и интегрирующее
воздействие отбора на организм и обозначается как творческая роль
естественного отбора.
|