ИСТОРИЯ ЭВОЛЮЦИОНИСТИКИ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Популяционная структура вида. Популяционный генофонд. Степень панмиксии. Видообразование. Филетическая эволюция

      Вид представляет собой в действительности гораздо более сложную систему, чем просто совокупность скрещивающихся сходных друг с другом особей. Он распадается на более мелкие естественные группировки особей - популяции, представляющие население отдельных относительно небольших участков в пределах всей зоны распространения (ареала) данного вида. Внутри каждой популяции имеет место наибольшая степень панмиксии; скрешивание же особей, происходящих из разных популяций, имеет место относительно более редко, и обмен генетической информацией между разными популяциями более ограничен. Это обусловливает определенную самостоятельность генетических процессов, происходящих в разных популяциях одного вида. В результате каждая популяция характеризуется своим специфическим генофондом с присушим только данной популяции соотношением частот встречаемости разных аллелей и с соответствующими особенностями спектра изменчивости. Эти генетические различия популяций могут иметь как случайный, так и неслучайный характер. Последнее свойственно относительно крупным популяциям (порядка 500 особей и более), длительное время существующим в данном географическом районе.
   

   Природные условия в разных частях ареала вида обычно более или менее различны. В результате отбор имеет разное направление для популяций одного вида, населяющих разные районы. Следствием этого является возникновение относительно устойчивых различий генофондов разных популяций. Особенности популяционных генофондов благодаря действию отбора приобретают приспособительный характер: подбор аллелей в конкретном генофонде, обусловливающий специфическую картину комбинативной и модификационной изменчивости в данной популяции, становится оптимальным для условий обитания этой популяции.
    

  Частота встречаемости разных аллелей в популяции определяется частотой прямых и обратных мутаций, давлением отбора, обменом наследственной информацией с другими популяциями в результате эмиграции и иммиграции особей. При относительной устойчивости условий в достаточно большой популяции все указанные процессы приходят к состоянию относительного равновесия, конкретный характер которого определяется, с одной стороны, спецификой условий, а с другой - генетической системой данного вида. В итоге такие достаточно крупные и устойчивые популяции приобретают сбалансированный и оптимизированный отбором генофонд, особенности которого имеют приспособительный характер и обусловливают специфические черты данной популяции (экологические, поведенческие, а во многих случаях и достаточно определенные морфофизиологические показатели).
   

   Различия популяций, населяющих удаленные или относительно изолированные друг от друга области, становятся более отчетливыми в связи с уменьшением обмена генетической информацией между ними. Результатом достаточно продолжительной изоляции является формирование подвидов, под которыми понимаются популяции данного вида, населяющие разные участки видового ареала (т. е. имеющие аллопатрическое распространение) и характеризующиеся устойчивым комплексом морфологических, физиологических и экологических признаков, закрепленных наследственно. Однако подвиды полностью сохраняют скрещиваемость друг с другом, и если контакт между ними вновь расширяется, возникает зона интерградации, в которой в результате гибридизации особи имеют промежуточное состояние признаков. Наличие в пределах вида нескольких устойчиво различающихся друг от друга подвидо-вых форм обозначается термином политипичность вида.
    

  Если ареалы отдельных подвидов достаточно велики, подвиды распадаются на популяции меньшего масштаба - экологи различают несколько уровней таких территориальных (аллопатрических) группировок. Таким образам, внутри вида существует сложная иерархическая система территориальных популяций, которая является приспособлением к оптимальному использованию всего разнообразия условий в разных районах видового ареала.
    

  Поскольку популяции обладают специфическим генофондом, находящимся под контролем естественного отбора, очевидно, что эти естественные группировки особей должны играть важнейшую роль в эволюционных преобразованиях вида. Все процессы, ведущие к каким бы то ни было изменениям вида - к его разделению на дочерние виды (видообразование) или к направленному изменению всего вида в целом (филетическая эволюция), начинаются на уровне видовых популяций. Эти процессы преобразований по-пуляционных генофондов принято называть микроэволюцией. По определению Н.В.Тимофеева-Ресовского, Н.Н.Воронцова и А. В.Яблокова, популяции представляют собой элементарные структурные единицы эволюционного процесса, а векторизованные (направленные) изменения генофондов популяций -- элементарные эволюционные явления.