|
Ключевые признаки и каскадные взаимодействия |
В целостном организме различные органы и структуры
взаимосвязаны различными формами корреляций и координации, и цепи этих
взаимосвязей сложно переплетаются друг с другом. При этом в организации
многих групп организмов возникают своего рода узкие места - такие ключевые
морфофункциональные особенности организации, которые через каскад
различных коррелятивных и координационных взаимосвязей оказывают
определяющее влияние на особенности функционирования многих зависимых систем
организма. В координационном каскаде
взаимосвязанных систем состояние каждого последующего уровня определяется
предшествующим, начиная от ключевой, или лимитирующей, системы.
Преобразования ключевой системы могут оказывать как негативное
("запрещающее"), так и позитивное ("разрешающее")
воздействие на эволюционные изменения зависимых систем организма. В
первом случае они обусловливают возникновение морфофизиологических
эволюционных запретов, препятствующих развитию определенных адаптации и
направлений эволюционных преобразований, во втором, наоборот, снимают
подобные запреты и ограничения, существовавшие прежде. Очень интересны каскадные морфофизиологические взаимосвязи в организации земноводных, определяемые особенностями их дыхательной системы. Земноводные используют для вентиляции легких нагнетательный насос, образованный подъязычным аппаратом и его мускулатурой и представляющий собой модифицированный жаберный насос предков наземных позвоночных - кистеперых рыб. Несовершенство этого дыхательного насоса, расположенного впереди легких (при отсутствии эффективных механизмов, способных изменять объем самих легочных мешков), приводит к неполноте опорожнения легких при выдохе, к сохранению там некоторого количества застойного воздуха, к смешению отработанного и свежего воздуха в ротоглоточной полости (108).
В результате хотя легкие у земноводных могут обеспечить организм достаточным количеством кислорода, но они неспособны эффективно освобождать его от углекислого газа. Это сделало необходимым развитие у земноводных дополнительного пути выведения углекислого газа - через кожу. Как мы уже упоминали, дыхательная функция кожи требует постоянной влажности покровов за счет деятельности кожных желез и запрещает интенсивное ороговение эпидермиса. Это резко ограничивает круг доступных для земноводных местообитаний как на суше (где амфибии активны, как правило, лишь при повышенной влажности), так и в воде: из-за высокой проницаемости покровов земноводные не могут осуществлять эффективную осморегуляцию в гипертонической среде соленых водоемов (где их организм обезвоживается, теряя влагу через покровы), и море для земноводных недоступно.
Напротив, в гипотонической среде пресных водоемов через
покровы в организм земноводных непрерывно поступает избыточное количество
воды, которую должны удалять из организма органы выделения. Это препятствует
развитию приспособлений для экономии воды в выделительной системе амфибий.
Кровеносная система земноводных должна обслуживать два органа газообмена -
легкие и кожу, причем кровь от них поступает к сердцу по разным магистральным
сосудам (легочная вена, впадающая в левое предсердие, и кожные вены, несущие
кровь через систему полых вен в правое предсердие). Это определяет
необходимость смешивания обоих потоков крови в желудочке сердца и невозможность
эффективного разделения артериальной и венозной крови. В результате этого для
земноводных невозможно развитие эффективных систем терморегуляции и высокого
уровня метаболизма, достижение гомойотермии для земноводных запрещено. Но нередко и весьма совершенное само по
себе приспособление может сыграть роль ключевого запрета по отношению к
развитию определенных адаптации других систем организма. Эффектный пример
такого рода представляют каскадные взаимосвязи в организации насекомых, также
определяемые особенностями их дыхательной системы. Органы дыхания насекомых
образованы сложной системой трахей - разветвленных воздухоносных трубочек,
пронизывающих все тело; тончайшие трахейные стволики достигают практически
всех клеток. По мнению М.С.Гилярова, именно совершенство трахейной системы
позволило насекомым освоить широкий круг наземных местообитаний в условиях
дефицита влаги. Вместе с тем трахейная система создала предпосылки для
значительной интенсификации газообмена, вплоть до достижения у некоторых
видов насекомых временной гомойотермии при полете. С другой стороны, как было показано
В.Н.Беклемишевым, трахейная система определенным образом ограничивает
адаптивные и эволюционные возможности насекомых, накладывая отпечаток на всю
их организацию. Крайне разветвленные трахеи делают ненужным участие
кровеносной системы в газообмене, и ее периферические отделы в значительной
степени редуцируются. Но при таком устройстве дыхательной и транспортной
систем затруднено снабжение массивных органов, что ограничивает возможности
увеличения размеров тела. Огромное большинство насекомых имеет мелкие размеры
(у крупных современных видов жуков, палочников, стрекоз длина тела не
превышает 13-15 см, лишь у некоторых тропических палочников она достигает 26 см). "Эволюционные эксперименты" насекомых в области крупных форм были
неудачны: самые крупные известные насекомые, стрекозы-меганевры, достигавшие
около 70 см в размахе крыльев при длине тела около 30 см, вымерли еще в раннепермское время. Таким образом, у насекомых специфические особенности распределительной и дыхательной систем стали причиной возникновения эволюционного запрета на увеличение размеров тела. Небольшие размеры тела, в свою очередь, определяют многие особенности организации, поведения и экологии насекомых, которые достигли высокого совершенства в "мире малых форм".
Малые размеры тела ограничивают количество клеток в организме, в частности в центральной нервной системе. Для насекомых характерна автономизация периферических отделов нервной системы (замыкание рефлекторных дуг на уровне периферических ганглиев) и преобладание наследственно закрепленных автоматизированных форм поведения. Трахейная система ограничивает также возможности экологической экспансии насекомых: при огромном разнообразии форм и адаптации насекомые совершенно не смогли освоить наиболее древнюю и обширную среду жизни - толщу морской воды. Вероятно, это связано с высокой плавучестью тела насекомых, пронизанного густой сетью воздухоносных ходов.
|
К содержанию: Иорданский: Эволюция жизни. Учебник по теории эволюции
Смотрите также:
макроэволюция - формы, филитическая, дивергентная...
микроэволюция и макроэволюция филипченко Морфологические исследования в палеонтологии.