МАССОВЫЕ ВЫМИРАНИЯ

Количественный анализ массовых вымираний. Уровень и интенсивность вымирания

3. Количественный анализ массовых вымираний должен основываться на использовании таких показателей как уровень и интенсивность вымирания. Последняя метрика позволяет оценить насколько вымирание на критическом рубеже было выше фонового для рассматриваемого временного интервала.

Предложено много расчетных показателей, позволяющих выявлять колебания темпов вымирания таксонов. Исходными данными для всех расчетов являются три основные величины - общее число таксонов, существовавших на протяжении какого-либо отрезка геохронологической шкалы (таксономическое разнообразие), число вновь появившихся на его протяжении таксонов и число вымирающих. Остальные величины (число переходящих из более древнего интервала в более молодой и число транзитных) могут быть получены из этих данных.

На наш взгляд для вскрытия основных особенностей вымирания таксонов достаточно использовать три показателя, которые рассчитываются на основе указанных выше величин и которые позволяют сравнивать динамику вымирания на различных таксономических уровнях, для различных систематических групп и интервалов времени.

Уровень вымирания — количество вымирающих таксонов, выраженное в процентах от общего числа существовавших в течение данного отрезка времени. Этот показатель косвенно учитывает длительность подразделений, поскольку за более длительный период будет выше суммарное разнообразие и больше число вымирающих. При этом он не вносит искажений, связанных с существенными неточностями имеющихся геохронологических шкал, когда определяются скоростные показатели (число таксонов, вымирающих в течение 1 млн. лет).

Фоновый уровень вымирания — средняя величина уровня вымирания, рассчитанная для нескольких (5-10) ближайших отрезков времени, которые можно считать «спокойными». Этот показатель необходим для того, чтобы оценить степень вымирания на каком-либо рубеже. Дело в том, что фоновый уровень вымирания будет своим для каждой систематической группы, каждого таксономического уровня и для каждого интервала времени. Надежно установлено, что уровень вымирания был намного выше в течение кембрия и раннего ордовика и в послепермское - домеловое время (Van Valen, 1984; Sepkoski, 1995). Прерывисто-непрерывный характер вымирания таксонов подтверждается высоким уровнем корреляции длительности веков позднего мела - эоцена и числа вымирающих родов (Алексеев, 1989). Скорости эволюции и критерии выделения таксонов одного уровня в разных систематических группах неодинаковы. Например, для аммоноидей обычный уровень вымирания родов на протяжении одного века позднего мела составляет 50%, тогда как бентосные беспозвоночные в целом имеют этот показатель равным 3-7% и прямое сравнение уровней вымирания в таком случае не имеет смысла. Кроме того, из-за иерархического характера классификации за один и тот же период времени и в абсолютных цифрах и в процентах должно вымирать видов больше чем родов, а родов - больше чем семейств и т.д., но такое различие ничего не говорит о степени вымирания.

Интенсивность вымирания — отношение уровня вымирания на критическом рубеже, например, в маастрихте, к фоновому уровню вымирания. Только этот показатель позволяет объективно сравнивать степень вымирания различных систематических и экологических групп, разных таксономических категорий. Однако он имеет несколько недостатков. В случае исключительно высокого фонового уровня вымирания даже полное исчезновение группы будет выражаться лишь небольшим повышением интенсивности вымирания и наоборот, если фоновый уровень равен нулю, то любое вымирание даже одного таксона даст бесконечную величину интенсивности вымирания. Этот показатель неудобно использовать как для групп полностью вымирающих, так и имеющих нулевой фоновый уровень вымирания.

Показатель "скорость вымирания", который широко используется при анализе динамики вымирания, заключает в себе большие ошибки, связанные с неточностью и разноречивостью геохронологических шкал. Длительность большинства подразделений установлена с некоторой ошибкой, которая обычно указывается, Это значит, что реальная длительность находится в некоторых пределах. Следовательно, первоначально необходимо посчитать скорости вымирания для крайних пределов длительности. Тогда будет ясен интервал, в котором может находиться истинное значение данного показателя.