МАССОВЫЕ ВЫМИРАНИЯ

Вымирание таксонов как следствие эволюции органического мира. Фоновое вымирание

2. Вымирание таксонов происходит более или менее постоянно (фоновое вымирание), но оно прерывается кратковременными событиями вымирания большого числа организмов в ходе биотического кризиса (массовое вымирание). Глобальный биотический кризис - это относительно длительное событие существенной перестройки биосферы. Модель биотического кризиса включает дестабилизирующее событие, ступенчатое МВ, за которым следует период низкого таксономического разнообразия и диверсификацию.

Фоновое вымирание

 Исчезновение таксонов с лица Земли можно считать закономерным следствием эволюции органического мира. В каждой филогенетической линии одни таксоны дают начало другим, а сами рано или поздно вымирают. Такие таксоны, которые вымирают, но оставляют потомков, М.В.Павлова (1924) предложила называть анцестральными, то есть предковыми. Однако нередко полностью исчезают, не оставив потомков и прямых дочерних ветвей, не только роды и семейства, но и отряды и даже классы. Перестают существовать не просто эколого-морфологические варианты, а целые «планы строения», свойственные обширным филумам, представители которых ранее пользовались широким распространением и были хорошо приспособлены к среде. Именно такие случаи представляют особый интерес и обычно они имеются в виду, когда говорят о проблеме вымирания. Тем более интересно, что вымирание крупных систематических групп происходило неравномерно, будучи приуроченным в основном к небольшому числу непродолжительных критических моментов, получивших название массовых вымираний.

Таким образом, вымирание таксонов, как и появление новых, является неотъемлемой чертой развития биосферы. Однако динамика этого процесса требует более глубокого анализа. Л.Ван Вален (Van Valen, 1973,1985) считал, что для каждой крупной группы организмов вероятность вымирания на протяжении длительных промежутков времени (около 50 млн. лет) сохраняется неизменной и кривые выживания могут быть аппроксимированы прямой линией. Это возможно только в том случае, если вымирание непрерывно и равномерно. В то же время Д.Рауп и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1984; Raup, 1986) предположили, что вымирание таксонов высокого ранга (например, семейств) приурочено целиком к определенным, весьма кратковременным моментам. На эпизодический характер вымирания указывают ступенчатый вид кривых выживания для отдельных групп и крайне низкий коэффициент корреляции между продолжительностью веков и числом вымирающих в течение них семейств морских животных (r= -0,06).

Между тем, поскольку средняя продолжительность существования семейств (не менее 30 млн. лет) значительно превышает длительность веков ( в среднем 6-7 млн. лет), использованный Д. Раупом и Дж. Сепкоски тест не чувствителен к тем изменениям, которые необходимо выявить. Кроме того, при расчетах учитывались и те отрезки времени, к которым приурочены заведомо резко отклоняющиеся от нормы события МВ.

Степень равномерности вымирания можно оценить на родовом уровне, так как продолжительность существования родов соизмерима с длительностью веков. На основании нашей базы данных для 4363 родов животных и растительных организмов кампана - среднего эоцена (см. ниже) можно утверждать, что на родовом уровне (без учета маастрихта как века МВ) между числом вымирающих таксонов и длительностью соответствующих веков существует значимая и весьма высокая корреляция (r=0,906)(Алексеев, 1989б). Для более чем 1000 семейств в интервале апт - средний эоцен также получена довольно высокая величина коэффициента корреляции r=0,505, лишь немного ниже критического значения для 95% уровня вероятности (0,514). Это говорит о том, что и семейства, вероятно, вымирают непрерывно.

Таким образом вымирание должно рассматриваться как непрерывный процесс, идущий с более или менее постоянной скоростью, который нарушается сравнительно кратковременными экстраординарными событиями, характеризующимися крайне интенсивным вымиранием. Первое из состояний следует рассматривать как фоновое вымирание, а второе - как массовое вымирание в ходе биотического кризиса (Raup, Sepkoski, 1982; Алексеев, 1983; Jablonski, 1986).