ПАЛЕОКЛИМАТОЛОГИЯ. Древние позвоночные и климат

Девон. Кистеперые рыбы и древнейшие амфибии. Двоякодышащие дипнои. Девонские стегоцефалы

Эволюция позвоночных

В развитии позвоночных намечается ряд крупных этапов, сопровождавшихся существенным обновлением систематического состава и сменой господствующих экологических типов. Эти этапы в эволюции позвоночных по времени совпадают с основными фазами развития климата и, несомненно, являются их отражением.

В отложениях девона, главным образом в красноцветных толщах, обнаружены многочисленные остатки рыб и первых земноводных. Среди девонских рыб господствующее положение занимали кистеперые и двоякодышащие (дипнои). Обе эти группы рыб обладали сильно развитыми грудными и брюшными плавниками, приспособленными для ползания по грунту. Дипнои к тому же имели примитивный легочный аппарат, позволявший им пользоваться воздушным кислородом. Плавательный пузырь кистеперых, пронизанный кровеносными сосудами, также был способен поглощать кислород из воздуха.

Все немногие ныне живущие дипнои обладают функционирующими легкими. Австралийский эпицератодус, африканские полиптерус и протоптерус, бразильский лепидосирен живут в мелких илистых водоемах тропических областей с периодически засушливым климатом. В сезон дождей, когда поверхностных вод много, эти рыбы дышат жабрами, а во время засух, при которых многие водоемы пересыхают или распадаются на отдельные мелкие лужи, они переходят на легочное дыхание. При длительных засухах современные дипнои зарываются в ил, впадая в спячку до наступления следующего влажного сезона [Romer, 1961 ].

Девонские кистеперые и дипнои, судя по фациальным особенностям отложений, вмещающих их остатки, населяли небольшие пресные водоемы, подвергавшиеся периодическим высыханиям. Они плохо плавали, вели придонный образ жизни, питались мелкими организмами, которых всасывали вместе с илом. Во время засух, когда мелкие озера распадались на отдельные лужи, многие рыбы оказывались на обнажившемся дне в непривычной для них воздушной среде. Естественно, что преобладающая часть рыб в таких случаях погибала. Только отдельные наиболее пластичные формы выработали новые биологические функции — ползание с помощью сильных плавников по высохшему дну в поисках воды, где они могли продолжить нормальное существование, а также дыхание атмосферным кислородом, позволявшее им подолгу находиться вне воды.

Таким образом, морфологические особенности остатков девонских рыб и фациальные типы вмещающих отложений, как и экология современных дипной, определенно указывают на существование этих рыб в условиях переменно засушливого климата. Однообразие фауны рыб девона на всех континентах и на всех широтах свидетельствует о том, что в этот период геологической истории засушливый климат имел всесветное распространение.

К началу второй половины девона от кистеперых рыб (рипидистий), у которых развитие конечностей и дыхание атмосферным кислородом продвинулось особенно далеко, возникли древнейшие земноводные — ихтиостеги, еще близко напоминавшие своих прародителей и по строению тела, и по движениям, и даже по образу жизни, поэтому их нередко называют «четвероногими рыбами». Земноводные окончательно перешли от жаберного дыхания к легочному: плавники полностью изменились в конечности, пригодные для хождения; в связи с появлением шейного отдела позвоночника голова приобрела подвижность; возникли черепные кости; новый способ дыхания способствовал изменению кровообращения.

А. Ромер [Romer, 19611 считает, что конечности и легкие первым земноводным нужны были не столько для жизни на суше, сколько для жизни в воде, так как с их помощью в условиях сильных и продолжительных засух, когда кистеперые рыбы и дипнои погибали, амфибии могли продолжать поиски воды, ползая по сухому дну, пока не добирались до остаточной лужи. Жизнь девонских амфибий не меньше, чем кистеперых рыб и дипной, была связана с континентальными водоемами. Они держались берегов рек, озер и болот и не уходили далеко от воды. Пребывание их на воздухе ограничивалось очень коротким временем, пока еще сохранялись внутренние запасы воды, интенсивно расходовавшиеся на поддержание влажности кожи.

У амфибий секрет кожных желез, увлажняющий поверхность животного, создает вокруг него своеобразное водное окружение, в результате чего и на суше амфибии продолжают находиться как бы в водной среде [Татаринов, 1964]. Длительное пребывание на суше, и особенно в условиях сухого воздуха, приводит к потерям воды через покровы, к высыханию и гибели животного. Поэтому амфибии, совмещающие приспособления к наземной и водной жизни, нуждаются во влажном воздухе, при котором испарение с их кожных покровов происходит медленнее. Это обстоятельство не без оснований рассматривается рядом палеонтологов как указание на то, что атмосфера в аридных областях девона была относительно влажной (не чрезмерно сухой). Испарение с покровов являлось благоприятным для амфибий фактором в условиях горячего (экстратропического) воздуха девона, поскольку оно сопровождается понижением температуры организма.

Размножались девонские амфибии, как рыбы, откладывая икру в воду. Их зародыши были лишены характерных для наземных позвоночных зародышевых оболочек. Этот «рыбий» способ размножения амфибий ставил их в зависимость от водной среды. Поэтому они вынуждены были держаться рек, озер, болот и заливов и не уходить далеко от воды. С водной средой девонских амфибий связывал и образ питания. Первые амфибии были исключительно рыбо- и моллюскоядными. Лишь к концу девонского периода стали появляться растительноядные формы. Примечательно, что растения и позвоночные (хордовые) приблизительно в одно время и в связи с общей побудительной причиной (регрессии моря, иссушение климата) приступили к освоению суши, возникавшей за счет сокращавшихся водоемов. У растений и хордовых параллельно развивались формы, которые сочетали приспособления к жизни в воде с первыми признаками наземной организации [Толмачев, 1954].

Видный американский зоолог Р. Ингер считает, что переход земноводных к наземной жизни осуществлялся в условиях влажного и теплого климата. Он обращает внимание на то обстоятельство, что среди современных рыб амфибионт- ные формы, периодически выползающие на сушу, обитают в условиях влажного климата (бассейн Амазонки, Юго-Восточная Азия). Пребывание амфибионтных рыб на суше облегчается насыщенностью воздуха влагой, что замедляет высыхание животного. По мнению Р. Ингера, земноводные позднего девона, осваивая «полуводные» ландшафты переходной зоны море — континент, совершенствовали свои приспособления к наземной жизни и дали начало первым наземным позвоночным.

Девонские стегоцефалы были обитателями обильно орошенных приморских низменностей аридной области. Их главные местонахождения приурочены к паралическим красноцветным толщам территории Восточной Гренландии, Шотландии, Франции, ФРГ и ГДР, Прибалтики и северо-западной части Русской платформы.