ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

Владимир Онуфриевич Ковалевский. Учение об адаптивном и инадаптивном направлениях эволюции. Палеонтолог Л. Долло

Несмотря на существенный вклад целой плеяды палеонтологов-эволюционистов, подлинным основоположником эволюционной палеонтологии, по общему признанию, считается В. О. Ковалевский (1842-1883). В своих трудах он творчески развил учение Ч. Дарвина, обогатил его новыми общими закономерностями эволюции. Основным объектом своих палеонтологических исследований В. О. Ковалевский избрал остатки древних копытных, обращая особое внимание на строение конечностей и зубного аппарата. Этот материал явился весьма благоприятным для применения разработанного им метода морфофункционального анализа (в дальнейшем - одного из основных методов палеоэкологии).

Следуя Ч. Дарвину, В. О. Ковалевский основным фактором эволюции считал естественный отбор при ведущей роли биотических отношений. Так, эволюция копытных проходила, по его представлениям, в условиях смены лесных ландшафтов степными и соответственно изменению характера пищи, обусловленного усилением в составе растительности травянистых форм, преимущественно злаков. В. О. Ковалевский был одним из первых палеонтологов, обративших серьезное внимание на явления сопряженной эволюции (коэволюции, по современной терминологии). В. О. Ковалевский в развитие дарвиновского принципа дивергентной эволюции выдвинул понятие об адаптивной иррадиации групп, предвосхитившее "закон адаптивной радиации" американского палеонтолога Г. Ф. Осборна.

Кроме того, В. О. Ковалевский разработал учение об адаптивном и инадаптивном направлениях эволюции. Положение об этих двух модусах эволюции было сформулировано им применительно к редукции кисти парнокопытных в процессе превращения четырехпалого копытного в двупалого. При инадаптивном способе редукции кисть, теряя свои боковые пальцы (II и V), сохраняет строение запястья, свойственное четырехпалому предку, и сохранившиеся средние пальцы (III и IV) не получают более полной опоры в костях запястья.

При адаптивном модусе редукции средние пальцы (III и IV), согласно В. О. Ковалевскому, разрастаются в ширину и толщину больше, чем при инадаптивном. Эти пальцы получают более полную опору на всех костях запястья за счет боковых пальцев, отодвигающихся в стороны. Таким образом, адаптивная редукция осуществляется путем более глубокой, чем при инадаптивной, перестройки, приводящей к более выгодному в данных условиях строению конечности.

В. О. Ковалевский считал, что менее глубокие изменения инадаптивного типа возникали чаще, чем адаптивные. Соответственно инадаптивные формы появляются раньше адаптивных, но в дальнейшем вытесняются последними. Формы, испытавшие инадаптивную редукцию, согласно В. О. Ковалевскому, вымерли: все современные парнокопытные относятся к адаптивному типу.

Положение о двух модусах эволюции, по мнению ряда исследователей, имеет общее значение, что дало основание Л. Ш. Давиташвили [291] рассматривать его в качестве закона инадаптивной и адаптивной эволюции ("закон Владимира Ковалевского"). Поскольку процесс инадаптивной редукции, так же как и адаптивной, осуществляется естественным отбором и является, следовательно, также приспособительным, первоначальное обозначение этих способов В. О. Ковалевским оказывается неудобным. Для преодоления этого неудобства К. М. Завадский [377] предложил термины "координированная эволюция" как эквивалент "адаптивной" (по В. О. Ковалевскому) и "дискоординированная эволюция" взамен "инадаптивной". При координированной эволюции преобразования идут значительно медленнее, чем при дискоординированной, которую В. О. Ковалевский считал примером слишком поспешного и поэтому бесплодного прогресса.

В. О. Ковалевский в своих работах четко разграничивал понятия прогресса (общего повышения организации) и специализации (приспособленности к определенным условиям существования). Он ввел в эволюционную теорию понятие о кульминировании и кульминационных пунктах в эволюции филума. Кульминация - крайний предел возможных изменений органа - наиболее отчетливо проявляется в процессе редукции исходной пятипалой конечности, кульминацией которой явилось возникновение однопалости.

 Надо особо отметить, что явлению кульминирования В. О. Ковалевский не придавал финалистического истолкования, рассматривая его как результат естественного отбора. Таким образом В. О. Ковалевским было установлено фундаментальное положение о том, что каждое конкретное направление эволюции определенной структуры или функции организма имеет предел, за которым дальнейшие изменения невозможны. Понятие кульминирования важно для уяснения проблемы персистирования - возникновения персистентных форм.

Главное значение трудов В. О. Ковалевского, по оценке выдающегося его последователя бельгийского палеонтолога Л. Долло [1515], заключается в том, что они являются настоящим трактатом о методе в палеонтологии. Как указывал А. А. Борисяк [108], метод В. О. Ковалевского - изучение скелета древнего животного в связи с его образом жизни. Иными словами, этот метод состоит в выявлении экологического значения скелета, что является основой для реконструкции животного.

Соответственна Л. Долло, развивавший далее метод, называл его этологическим. В настоящее время его обычно именуют морфофункциональным методом или методом морфофункционального (морфоэкологического) анализа, поскольку сущность его сводится, по Л. Ш. Давиташвили [291], к выяснению взаимоотношений в историческом развитии органов и функций организмов.

Отметим, что метод морфофункционального анализа В. О. Ковалевского представляет собой, в сущности, дальнейшее развитие принципов корреляции (взаимосвязь и взаимозависимость органов между собой) и условий существования (соответствия окружающей среды), установленных Ж. Кювье. Однако если Ж. Кювье придавал этим принципам телеологическое толкование, принимая приспособленность организмов к условиям среды как изначально заложенное свойство организмов, то в основе метода В. О. Ковалевского лежит идея зависимости эволюции организмов от условий среды и выработки их адаптации в результате естественного отбора. В этом принципиальное различие методов двух великих палеонтологов.