Палеоальгология – изучение ископаемых водорослей. Систематика водорослей нижнего палеозоя и докембрия

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Палеоальгология – изучение ископаемых водорослей. Систематика водорослей нижнего палеозоя и докембрия

 

Хотя ископаемые водоросли по числу описанных родов сравнимы с высшими растениями и не реже встречаются в ископаемом состоянии, вопросы их морфологии и систематики разработаны гораздо хуже. В целом палеоальгология при определении таксонов высшего ранга (от порядка и выше) ориентируется преимущественно на систематику современных водорослей. Поэтому для общей систематики водорослей ископаемый материал имеет второстепенное значение. Так же обстоит дело при морфологической интерпретации вымерших форм.

Основные трудности для палеоальгологии создает само распределение ископаемых форм разного облика по высшим таксонам. Если у животных и высших растений таксонам наиболее высокого ранга (типам у животных и отделам у растений) соответствуют достаточно хорошо выделяющиеся уровни общей морфологической организации (морфологические или таксономические архетипы), то у водорослей в один отдел могут входить формы от одноклеточных с простым жизненным циклом до многоклеточных с весьма сложными талломами и сложным жизненным циклом.

При этом в разных отделах водорослей повторяются ступени общей организации (одноклеточные, нитчатые, пальмеллоидные и т. д.), которые иногда эпиморфологически поразительно сходны у представителей разных отделов.

Подразделение современных водорослей на отделы и другие таксоны высшего ранга производится преимущественно по признакам, сохранение которых в ископаемом состоянии или не происходит вовсе, или случается крайне редко (состав пигментов, наличие и строение жгутиков у подвижных форм, строение гаметангиев и др.)- Поэтому систематическое положение очень многих ископаемых водорослей остается дискуссионным.

 Это касается и тех родов, которые традиционно включаются в определенные отделы скорее по косвенным второстепенным, чем по надежным таксономическим признакам (например, принадлежность соленопоровых водорослей нижнего палеозоя к багрянкам не подтверждена находками органов размножения).

О строении слоевищ часто приходится судить лишь по строению известкового чехла, где от клеток и органов размножения остаются лишь полости. Неудивительно, что систематическое положение многих таких фоссилий определяется различно. Например, кембрийский род Epiphyton помещался в красные, зеленые и сине-зеленые водоросли. В отношении некоторых фоссилий неясно, принадлежат ли они водорослям или животным (губкам, кишечнополостным, фораминиферам).

Трудности в систематике водорослей связаны еще и с тем, что у них наблюдаются признаки, не поддающиеся гомологизации. Например, у девонских Protosalvinia в специальных полостях размещаются необычные булавовидные органы [2013]. Неясно, с какими органами современных водорослей их можно гомологизировать. У девонских же спонгиофитовых водорослей описаны своеобразные капсулы, которые растрескивались и становились похожими на устьица высших растений [451]. Гомологи этих органов также неизвестны. Наконец, у ископаемых водорослей известны структуры, которые внешне сходны со структурами высших растений (например, окаймленные поры на трубках Prototaxites, трахеиподобные клетки со спиральными утолщениями у Orestovia, трехлучевые споры с устойчивой к мацерации экзиной у Protosalvinia и др.). Возможно, что в каких-то случаях появление подобных структур чисто конвергентное, но может быть мы имеем дело и с группами водорослей, давших начало высшим растениям.

Сталкиваясь с необычными, не поддающимися интерпретации структурами ископаемых водорослей, палеоальгологи обычно все же пытаются найти их современные гомологи, хотя вполне возможно, что вымершие группы имели "вымершие" органы (как утрикулы у ископаемых харофитов).

В прошлом могли существовать водоросли, относящиеся к полностью вымершим таксонам очень высокого ранга, вплоть до отделов. На такую возможность указывают проведенные в последние годы исследования рецептакулитов и сходных с ними фоссилий. Высказывались мнения, что к водорослям могут относиться соаниты, афросальпингоиды и археоциаты (последние обычно считаются особым типом животных). Если эти организмы действительно окажутся в числе водорослей, то скорее всего это будут представители вымерших классов или даже отделов (правда, рецептакулиты сближались с зелеными водорослями). С другой стороны, палеоальгологи уже не раз сталкивались с тем, что для очень своеобразных и считавшихся вымершими таксонов водорослей удавалось подыскать современные аналоги из числа редких или плохо изученных групп.

Так, палеозойские тасманиты, оболочки которых порой встречаются огромными массами и даже целыми углеподобными пластами, удалось сблизить с празинофитовыми водорослями. Последние сейчас включаются в число зеленых водорослей в ранге класса, но не исключено, что в будущем их придется выделить в самостоятельный отдел. У многих современных водорослей недостаточно изучен полный жизненный цикл. В частности, у динофлагеллят долго не было изучено разнообразие цист. Когда оболочки цист встречались в ископаемом состоянии, то их правильно относили к динофлагеллятам, но считали особыми нетабулированными формами. Лишь позже стало ясно, что это оболочки цист, а не активных стадий. В дальнейшем оказалось, что к цистам динофлагеллят принадлежат и многие проблематичные органостенные микрофоссилии, широко распространенные в нижнем палеозое.

Недостаточная изученность современных водорослей, особенно из морского планктона, приводит к трудностям в систематике и тех групп, общее систематическое положение которых очевидно. Например, у диатомовых водорослей внутривидовая изменчивость панциря, отчасти из-за смены поколений, может быть очень высокой. Случалось, что описанные в литературе современные виды и даже роды затем оказались формами, принадлежащими одному виду. Учесть такую возможность у ископаемых форм очень трудно. К этому надо добавить, что и общая систематика современных форм недостаточно разработана. У тех же диатомовых обычно используемая система Ф. Шютта и Ф. Хустедта явно неудовлетворительна.

Пожалуй, наибольшие сложности связаны с систематикой акритарх и нитчатых водорослей нижнего палеозоя и докембрия. У многих из них оболочки несут недостаточное количество диагностических признаков, иногда трудно отделить первичные признаки от вторичных, связанных с захоронением и воздействием бактерий и грибов. При всем том для этих фоссилий было введено очень большое количество таксонов с нечеткой, недостаточной и даже ошибочной характеристикой. Распределение многих из описанных родов по отделам проблематично, а в отношении некоторых родов нельзя сказать, относятся ли они к прокариотам (сине-зеленым водорослям) или эквариотам. Одни и те же формы включались одними исследователями в зеленые водоросли, а другими - в сине-зеленые. Соответственно те структуры, которые одними интерпретировались как клеточные оболочки, другими описывались как преобразованные слизистые чехлы.

Этот перечень трудностей, с которыми сталкиваются палеоальгологи, можно продолжить. Их преодоление обычно мыслится прежде всего как введение ископаемых форм в одну систему с современным путем углубленного изучения тех и других.

Безусловно, это необходимое направление в исследованиях. Однако для более эффективной инвентаризации имеющихся и поступающих материалов и для более быстрого вовлечения водорослевых фоссилий в стратиграфическую практику, вероятно, нужна разработка всеобъемлющей формальной системы, сходной с той, которая используется в палеопалинологии. Нужны формальные надродовые группировки, в которых роды могут размещаться по действительно наблюдаемым, а не косвенно реконструируемым признакам. Статус таких группировок имеют некоторые семейства, выделявшиеся для палеозойских известковых водорослей. Общее количество уже описанных родов ископаемых водорослей приближается к 2000. Из них примерно половина отнесена к отделам и классам, а остальные в лучшем случае гипотетически сближены с современными высшими таксонами. Наиболее полно такая систематика ископаемых водорослей представлена в руководстве Х. Таппан [2354]. В то же время ясно, что, не имея формальной и, в сущности, поисковой системы для этой массы родов, разобраться в них уже невозможно. Кроме того, наверное, стоит воздерживаться от прямого отнесения к современным таксонам тех фоссилий, у которых нужные диагностические признаки подменялись второстепенными внешними признаками. Такие фоссилий можно группировать в надродовые таксоны неопределенного систематического положения, как это делали в отношении рецептакулитов. Наконец, полезной может быть практика условного отнесения родов к надродовым таксонам на правах сателлитных родов [652].

Отметим, что в литературе до сих пор все эти вопросы не рассматривались применительно ко всем ископаемым водорослям. Теоретические вопросы систематики ископаемых форм разбирались независимо для кокколитов, диатомовых, динофлагеллят и др. Думается, что, поскольку таксономические трудности в разных группах повторяются, было бы полезно проанализировать их и попытаться найти общее приемлемое решение, не ограничиваясь отдельными группами.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего