Топология палеобиоценозов в пределах палеобассейна

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Топология палеобиоценозов в пределах палеобассейна

 

 Исследование палеобиоценозов в пространстве и времени

При наличии детальной стратиграфической основы палеоэколог имеет возможность изучить палеобиоценозы как на площади палеобассейна (в пространстве), так и на разных этапах его развития (во времени).

Исследуя топологию палеобиоценозов в пределах палеобассейна определенного интервала времени, палеоэколог стремится вскрыть закономерности их размещения на площади. Обычно закономерная смена типов палеосообществ опосредована "эффектом берега" и соответствует нормальному спектру фаций. В морской палеоэкологии ряды палеобиоценозов, прослеживающиеся от палеоберега в сторону моря, были названы "гаммами" [226].

Закономерная смена ассоциаций наземных растений на площади получила название катена [520]. Нормальную последовательность палеобиоценозов в принципе можно восстановить не только в результате сравнительного изучения синхронных отложений по латерали, но и при изучении последовательности наслоения в едином разрезе, имея в виду, что контактирующие в нормальном залегании слои формировались в палеобассейне в пограничных фациальных обстановках (закон Головкинского - Вальтера). Однако последовательные ряды, полученные в результате распределения асинхронных палеобиоценозов, не будут адекватны исходным из-за эволюционных новаций в палеосообществах. Эволюционный эффект тесно связан с продолжительностью времени формирования толщи, оценить которое всегда нелегко. Таким образом, пространственная и временная последовательности сообществ отличаются качественно.

Исследованию латеральных рядов палеобиоценозов в бассейнах геологического прошлого уделялось исключительное внимание в работах Р. Ф. Геккера и его группы [224, 226, 235]. В последнее время, особенно в зарубежной литературе, снова возрос интерес к палеобиоценозам. Значительное внимание, как и раньше, уделяется экологии сообществ, но главным образом изучается структура палеобиоценозов [1271, 1372, 1614, 1877, 2515, 2516 и др.]. Основные положения, обсуждаемые в этих работах, сводятся к следующему. Распределение бентосных сообществ в прошлом, как и теперь, контролировалось факторами среды. Суммарный эффект факторов обусловливал субпараллельное размещение их палеоберегу. В том случае, если удаление от палеоберега сопровождалось постепенным углублением дна, границы сообществ были также субпараллельными и по мере углубления возрастало разнообразие состава сообществ при доминировании в каждом из них одной или немногих групп бентоса. Число сообществ, образовывавших нормальный ряд (гамму), лимитировалось тектонической обстановкой, типом береговой линии и уклоном дна.

В областях со спокойным тектоническим режимом, устойчивой береговой линией и пологим дном гаммы сообществ были более многочисленными (рис. 99), чем на участках с изменчивой тектонической обстановкой, изрезанной береговой линией и крутыми уклонами дна (рис. 100). Большинство исследователей склоняется к выводу о прямом контроле сообществ гидродинамикой; как правило, тип сообщества был связан с определенным типом грунта, который в свою очередь опосредован гидродинамикой (в условиях нормально падающего профиля равновесия дна). Все случаи существенного расхождения с такой интерпретацией должны быть тщательно проверены [2515].

Один из выводов, полученных на основании анализа главным образом палеозойских донных сообществ, состоит в том, что таксономическое разнообразие растет с удалением от палеоберега и углублением субстрата. Этот вывод не вызывает сомнения для батиметрических моделей в условиях верхней сублиторали. Однако более широкое обобщение - разнообразие растет с глубиной, так как стабильность среды увеличивается [1518] - вряд ли справедливо. В современной гидробиологии преобладает мнение, что общее разнообразие в сообществах снижается как в полностью стабильной среде, так и часто изменяющейся. Максимально видовое разнообразие присуще средам с оптимальной частотой колебаний физических факторов. К такому заключению склоняют также данные экспериментальной экологии [1655, 2058]. Хотя использование более совершенных орудий лова существенно меняет бытовавшие представления о значительной бедности фауны, в частности мейофауны на больших глубинах в океане.

Последовательность автохтонных элементов ориктоценозов в разрезе позволяет судить о смене сообществ во времени. В палеоэкологии наземных растений такую последовательность иногда называют палеосукцессией [520]. В морской палеоэкологии различают два разных по природе типа последовательностей - один связан с реккуренцией сообществ, другой с собственно сукцессией. Реккурентное сообщество почти не меняется во времени ни по таксономическому составу, ни по структуре. Повторное появление остатков такого сообщества в разрезе обычно объясняется возвратом условий обитания, чрезвычайно сходных по параметрам с предшествующими. Примером может служить бентосное сообщество, повторявшееся 49 раз в свите Макохета (ордовик, шт. Минессота в США). Остатки сообщества, главным образом из брахиопод и двустворок, заключены в глинистые органогенные известняки и полностью отсутствуют в чередующихся с ними доломитах [1313]. Для контактирующих реккурентных сообществ характерны резкие границы и отсутствие переходной зоны хроноэкотона.

Сообщества, развивающиеся сукцессионно, как правило, проходят последовательные стадии от пионерных до климаксных. Обычно они образуют композиционно-структурный континуум во времени, поэтому границы между контактирующими сообществами нечеткие. Первые стадии сукцессии проходят под преимущественным контролем абиотических факторов, среди которых преобладает r-отбор, позднее состав и структура сообществ формируется при существенном влиянии биотических составляющих среды и возрастает роль K-отбора.

Процесс сукцессии сообществ характеризуется следующими чертами, зафиксированными в серии соответствующих ориктоценозов: постепенным возрастанием видового разнообразия и дифференциацией по уровням питания; усилением доминирования на главных трофических уровнях немногих видов; уменьшением выровненности; появлением групп раковинных видов и усилением их роли; сокращением экологических ниш ряда видов; усилением роли комменсалов, хищников и другими признаками всеобщего гомеостаза.

Предполагается, что экологические сукцессии должны смягчать стрессовые воздействия среды обитания и увеличивать в целом стабильность экосистем [767]. Сукцессии морских бентосных донных сообществ наиболее полно представлены в трансгрессирующих сериях (рис. 101). В литературе описаны экологические сукцессии морского бентоса, сопровождавшиеся постепенными преобразованиями биотопов: медленной литификацией морского дна [1648] или заменой мягкого илистого биотопа более жестким песчаным вследствие усиления донных течений [1373]. При сукцессии рифовых сообществ активную роль в преобразовании биотопов играют сами организмы.

Так, анализ экологической сукцессии в восьми древних рифах (из ордовика и силура США, из силура - девона Пакистана, из верхнего девона Бельгии и из верхнего мела Антильских островов) показал присутствие четырех вертикальных зон, соответствующих следующим стадиям формирования рифовых сообществ: 1) подготовки субстрата (скопление остатков иглокожих); 2) колонизации (поселение рифостроящих организмов); 3) диверсификации (рост разнообразия рифостроителей; возрастание сложности пищевых цепей и дифференциация по экологическим нишам); 4) доминирования, характеризующейся резким усилением роста немногих таксонов [2447].

* * *

Палеоэкология тесно связана со многими биологическими, геологическими и некоторыми другими естественными науками. Этот аспект палеоэкологии лишь в общих чертах затронут в данной главе (более подробно см. 8.1). Рассмотрен он также в недавно опубликованном учебно-методическом пособии [397].

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего