Изучение органической составляющей скелета ископаемых беспозвоночных начало интенсивно развиваться после того, как П. Абельсон [1208, 1251, 1252] показал сохранение в скелетных остатках различных организмов достаточно больших количеств органического вещества. От него это направление и получило наименование палеобиохимического (палеобиохимии).

Органическое вещество скелета представлено в основном протеинами, гликопротеинами и полисахаридами (обычно хитином). Органическое вещество распределяется между кристаллическими слоями, между отдельными кристаллами и внутри их (см. 2.1, 2.2). Такая "упаковка" скелетного органического вещества защищает его от непосредственного воздействия разрушающих факторов среды и способствует сохранению в ископаемом состоянии. Это в свою очередь открывает возможности изучения ископаемых остатков биохимическими методами, применяемыми к исследованию современных форм, что вселило надежды на установление особенностей биохимической эволюции организмов и на ископаемом материале. Осознание этих перспектив стимулировало изучение закономерностей образования минерализованного скелета, вылившееся в новое комплексное научное направление, - исследования по проблемам биоминерализации (см. 2.1, 2.2).

В многочисленных работах 60-х и начала 70-х годов нашего столетия, выполненных в основном на моллюсках, было показано, что органическое вещество скелета определяет нуклеацию, рост, минералогическую форму, структурное и морфологическое оформление минеральной фазы. Органический матрикс скелета многокомпонентен, полное количество его фракций в скелете и их состав до конца еще не известны. В нем присутствуют ЭДТА-растворимая и ЭДТА-нерастворимая части, каждая из которых в свою очередь неоднородна. Первоначально полагали, что наиболее информативной и лучше сохраняющейся является ЭДТА-нерастворимая фракция. Именно она и привлекла в первую очередь внимание исследователей.

Были проведены многочисленные работы по изучению нерастворимой фракции ЭДТА методами аминокислотного анализа (бумажной и газовой хроматографии после гидролиза), электрофореза и инфракрасной спектроскопии на многих группах ископаемых и современных беспозвоночных [51]. Наиболее целенаправленные исследования принадлежат Е. Т. Дегенсу с сотрудниками [1490, 1491, 1492]. Изучение современных и кайнозойских моллюсков позволило выявить определенные эволюционные закономерности в аминокислотном составе нерастворимой фракции, построить "биохимические древа" для исследованных форм. Были выдвинуты некоторые общие положения биохимической эволюции. В частности, по Е. Т. Дегенсу, расхождение филумов моллюсков и членистоногих от общего аннелидного предка выразилось в увеличении протеиновой фракции у моллюсков и полисахаридной (хитиновой) - у членистоногих. Была предложена биохимическая модель [1927], объясняющая "взрывное" появление минерализованных скелетов в начале кембрия освобождением взаимосвязанных боковых цепей полярных аминокислот и присоединением к ним катионов и анионов, образовавших кристаллическую решетку минеральной фазы. В результате детальных электронно-микроскопических исследований нерастворимой фракции различных слоев раковин моллюсков была установлена их морфологическая специфичность для разных классов данного типа беспозвоночных [1446, 1667, 1668, 2437].

Однако достаточно скоро стало ясно, что ни электронно-микроскопические морфологические данные, ни результаты аминокислотного анализа нерастворимой фракции, ни изучение общего аминокислотного состава органического вещества скелета организмов не дают той информации, которую можно было бы последовательно использовать в таксономических, эволюционных и палеоэкологических построениях. Было показано, что "палеопротеины" скелета быстро и сильно изменяются после смерти организма и его захоронения. Количество аминокислот и аминосахаров очень быстро уменьшается, а в качественном их составе происходит утеря той незначительной видоспецифичности, которая установлена у современных форм (среди скелетных коллагенов современных позвоночных из 1000 аминокислотных остатков видоспецифичен состав и расположение в полипептидной цепи лишь 20 аминокислот). В течение уже первых тысячелетий после захоронения состав органического вещества (если он не был изменен до захоронения) на уровне валового состава аминокислот становится совершенно одинаковым у самых отдаленных организмов, вариации состава не коррелируют ни с систематикой, ни с геологическим возрастом. При этом процесс изменения состава является самопроизвольным внутренним "автопроцессом", который был назван М. Флоркеном "палеоизацией" [1586], чтобы отличать его от процесса диагенеза, обусловленного влиянием внешней среды.

По-видимому, закономерным результатом палеоизации является образование меланоидных комплексов, которое "уравнивает" состав палеопротеинов независимо от их происхождения. В таком виде органическое вещество становится устойчивым, сохраняется неопределенно долго, но непригодно для целей таксономии и филогении.

Другое следствие палеоизации скелетных протеинов - рацемизация входящих в их состав аминокислот, которая может, вероятно, происходить и без нарушения полипептидной цепи. Аминокислоты, образованные живыми организмами, находятся исключительно в L-форме. Но уже в течение десятков тысячелетий часть из них переходит в D-форму, свойственную "неживым" аминокислотам. Этот самопроизвольно протекающий процесс рацемизации имеет линейную направленность, что привело к созданию на его основе метода абсолютных возрастных датировок, который "работает" в пределах, по меньшей мере, голоцена, где он может дополнять и конкурировать с радиоуглеродным методом [1268, 1289].

Очевидно, следует согласиться с общим выводом о том, что нерастворимое органическое вещество скелетных остатков ископаемых во всех случаях "палеоизовано" и не соответствует первоначальному органическому веществу. Его изучение методами аминокислотного анализа не может дать результатов для прослеживания таксономической специфичности и биохимической эволюции. На процесс палеоизации накладываются, кроме того, изменения, вызванные условиями захоронения, диагенеза и катагенеза вмещающих пород. Органическое вещество ископаемых остатков скелета может, таким образом, быть важным показателем преобразования пород и его изучение имеет важное значение в геохимии органического вещества [340].

Новые перспективы палеобиохимических исследований открылись совершенно неожиданно и были связаны с изучением органических компонентов ЭДТА-растворимой фракции скелета и применением более совершенной аналитической техники. Работами П. Вестброка и Е. В. де Йонга с сотрудниками и других специалистов [1399, 1485, 1597, 2468] в экстрактах из ЭДТА-растворимой фракции скелетных остатков позднемеловых белемнитов, аммонитов, бивальвий (пелеципод) и яиц динозавров было обнаружено присутствие компонентов, которые сохранили антигенные свойства. Это означало, что исследователи получили в руки ископаемые протеиновые молекулы, сохранившие биологическую активность, т. е, полную исходную структуру и конформацию. Применение обычных и усовершенствованных для анализа наноколичеств вещества иммунологических методов [1903] позволяет проводить полное сравнение молекул различных групп ископаемых и современных форм. Имеются данные о том, что эти протеины обладают выраженными кальций-связывающими свойствами, что заставляет предполагать их непосредственное участие в биохимических механизмах биоминерализации. Такие протеины (сравнительно небольшой молекулярной массы) выделены из раковин современных и ископаемых устриц и из яиц динозавров.

Эти исследования, несмотря на трудности выделения и очистки исчезающее в малых количеств вещества, интенсивно развиваются. Показано достаточно большое разнообразие рассматриваемых протеинов, часть из которых обладает иммунными свойствами, а часть принадлежит к группе Ca-связывающих протеинов; начаты работы по расшифровке первичной последовательности аминокислот в полипептидной цепи этих протеинов с помощью самой совершенной (секвекторы) молекулярно-биологической техники. Трудности, стоящие перед исследователями, образно сравниваются с работой по расшифровке текста на порванной и смятой странице, испачканной и склеенной битумообразными продуктами палеоизации. Однако эти трудности на современном этапе развития молекулярно-биологических методов очистки и микроанализа представляются разрешимыми. Перспективы использования ископаемых остатков для прослеживания эволюции на молекулярном уровне обнадеживающие.

Комплексное изучение ископаемых остатков представителями разных научных дисциплин и разнообразными методами становится насущной потребностью палеонтологии, а палеонтологические материалы и построения входят в сферу интересов самых передовых научных отраслей, что поднимает палеонтологию на уровень экспериментальных наук.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего 

 

палеоботаника или ботаническая палеонтология...  Аллювий прарек  Палеовулканология

 

 Древние климаты   Палеогеография   Палео океанология