Соотношение экзоскелета и эндоскелета. Эволюция экзоскелета позвоночных

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Соотношение экзоскелета и эндоскелета. Эволюция экзоскелета позвоночных

 

Центральное место в палеогистологических исследованиях позвоночных занимает вопрос о соотношениях между экзоскелетом и эндоскелетом, а в конечном счете - к проблеме соотношений между хрящевой и костной тканями в онто- и филогенезе. До недавнего времени под экзоскелетом (дермоскелетом) подразумевались все наружные скелетные образования, а под эндоскелетом - все внутренние скелетные части в интерпретации К. М. Бэра [1290], предложившего термины "наружный" и "внутренний" скелет. Мнение об отсутствии хряща в экзоскелете было общепринятым.

А. Н. Северцов [925, 931], как и К. Гегенбаур [1630], признавал, что хрящ в филогенезе появился раньше кости.

Э. А. Стенше [2328, 2329] и его последователи считали, что у предков современных эласмобранхий в эндоскелете имелась кость и что костный эндо- и экзоскелеты возникли одновременно.

В конце концов сложилась компромиссная точка зрения [185, 381, 894, 1496, 1973]: хрящ и кость в филогенезе появились независимо друг от друга (хрящ - в эндоскелете, кость - в экзоскелете); при этом кость в эндоскелете появилась позже.

В тканевом составе экзоскелета позвоночных в процессе их длительной эволюции происходили изменения; количественные соотношения между хрящевой и костной тканями в эндоскелете также не были постоянными (рис. 71).

Определенный диссонанс в проблему соотношений между хрящевой и костной тканями внес К. Паттерсон [2070]. Его критические замечания по поводу применения специалистами различного профиля одной и той же терминологии к костным образованиям кажутся вполне справедливы, хотя трудно согласиться сего формулировкой, что "хрящ имеется в дермоскелете". К. Паттерсон назвал три источника существующих недоразумений: 1) термины употребляются в работах, касающихся разных уровней организации тканевого - в гистологической литературе, органного (мембранные и хрящевые кости) и систем органов (дермальный скелет) - в анатомической литературе; 2) под дермальными и мембранными костями подразумевается одно и то же; 3) термины "хрящевые" и "энхондральные кости" используются как синонимы.

Для обозначения костей-органов К. Паттерсон предложил использовать следующие понятия [2070].

1. Хрящевые кости - кости, преформированные в хряще и оссифицирующиеся в онтогенезе путем развития перихондрального кольца или диска на поверхности хрящевой модели. Позже они могут оссифицироваться периостально или энхондрально и могут развивать во время роста мембранную кость.

2. Дермальные кости - кости, не преформированные в хряще, лежащие на базальной мембране вблизи эктодермы и несущие на своей поверхности дентин и (или) эмалеподобные образования, а также "гомологичные" [1791] им кости (тека и эпитека черепах, броня броненосцев и т. д.). У млекопитающих и птиц дермальные кости могут переходить в адвентиционный хрящ.

3. Мембранные кости - кости, которые развиваются в мезодерме без онто- и филогенетической связей с эктодермой. Мембранные кости могут быть пластинчатыми, губчатыми или их комбинациями.

По мнению К. Паттерсона, следует различать два вида костей: гомологичные хрящевым костям примитивных рыб; новообразования в малых таксономических группах и патологические образования костей.

Экзоскелет и его происхождение

 Все известные твердые ткани и тканеподобные образования экзоскелета позвоночных являются производными эпидермиса (волосы, рога, кератиновые зубы, эмаль), эпидермиса и эктомезенхимы (зубы, чешуи, дентиновые слои дермального кожного скелета, плавниковые лучи) и мезодермы (дермальные кости, рога оленей, мезодентин зубных пластинок дипной). Их формирование обычно начинается на границе эктодермального или энтодермального эпителия с мезодермой (эктомезенхимой). Именно здесь возникает базальная мембрана, от которой происходит дальнейшее центробежное развитие ткани определенного типа, причем особенно важную роль играют базальные клетки эпидермиса [1973].

Дальнейший ход процесса толкуется неоднозначно. Согласно принципу "деляминации" (расслоения), выдвинутому Н. Хольмгреном [1754] и детально разработанному затем Э. Ярвиком [1794], каждая новая генерация ткани, возникшая у основания базальной пластины, постепенно опускается в более глубокие слои кожи, уступая место последующим генерациям. При этом типы тканей в последовательно появляющихся генерациях могут быть неидентичными, как, например, в сложных тканях кожного скелета с циклическим строением (дентиновая ткань-кость). Предполагается в то же время, что между разными типами экзо- и эндоскелетных образований не могло существовать фундаментальных различий [1794].

Г.-П. Шультце [2248] считал, что возникновение различных разновидностей твердых тканей зависит от глубины их формирования в кориуме (коже). Так, костная ткань в чешуе лучеперых и, возможно, кистеперых рыб образуется в нижнем и среднем кориуме, а в верхнем кориуме, под эпидермисом, развиваются униполярные клетки - одонтобласты, продуцирующие дентиновые ткани центростремительно от эпидермиса вплоть до срастания с костной тканью. Данный путь формирования кожного скелета предусматривался, по-видимому, и в отношении гетеростраков и артродир [1497, 1498, 2484], у которых прослеживается независимое развитие поверхностного и более глубоких слоев панциря.

Уже более 100 лет привлекает внимание исследование закономерностей формирования и эволюции кожного окостенения - экзоскелета. В отличие от монофилетической теории происхождения чешуи [1732] Е. К. Гудрич [1656], учитывая данные У. К. Вильямсона [2494] о наличии в чешуях разных рыб различных компонентов, развил теорию о полифилетическом происхождении чешуи, получившую впоследствии наименование теории Вильямсона - Гудрича. Вместе с тем долгое время преобладала точка зрения Э. А. Стенше [2329], полагавшего, что чешуйный покров в линии телодонты - гетеростраки является результатом распада (редукции) сплошного кожного окостенения. Позже Д. В. Обручев [761] обосновал концепцию, согласно которой большие элементы панциря представляют собой продукт слияния плакоидных чешуи и тессер.

Новым импульсом к возобновлению дискуссии по этому вопросу явилась лепидомориевая теория, краеугольные положения которой были высказаны Б. Ф. Матвеевым [630, 1930], в завершенном же виде она была сформулирована Н. Хольмгреном [1754]. Согласно этой теории, образование костного скелета позвоночных связано с первичными элементами экзоскелета - лепидомориями, формирующимися в кориуме на начальных стадиях гистогенеза вокруг петли кровеносного сосуда и состоящими из дентиновой кроны, базальной пластинки и пульпарной полости (рис. 72). Возникновение разнообразных типов чешуи и тессер объясняется сращением разного числа лепидомориев, которое может протекать двумя путями: 1) цикломориальным - лепидомории срастаются в основании последовательно, их пульпарные полости остаются самостоятельными, а новые первичные элементы экзоскелета в виде ареальных зон роста концентрируются вокруг первичного лепидомория (примордиума); 2) синхрономориальным - одновременное срастание лепидоморий до стадии обызвествления и образование твердой дентиновой ткани над всей группой крон. Пульпарная полость такой структуры разделяется на участки с разным количеством слившихся лепидомориев. Кроме этих основных типов роста экзоскелета возможны их различные комбинации.

На основе изучения гистологии скелета эласмобранхий Э. А. Стенше [2332, 2333] утверждал, что девонские и каменноугольные их представители обладали цикломориальными чешуями, позднепермские - цикломориальными и синхрономориальными, а все более молодые - исключительно синхрономориальными. Он считал цикломориальный тип роста чешуи примитивным, а синхрономориальный - специализированным. Аналогичный подход к изучению скелета был использован Л. Б. Тарло [2355-2357], который разработал схему эволюции гетеростраков, не получившую, однако, признания.

Лепидомориевая теория вызвала большие дискуссии, в ходе которых был выявлен ряд ее недостатков [1497, 1506, 2136-2138, 2484 и др.]. В частности, исследования чешуи эласмобранхий, тессер и панцирей гетеростраков, артродир, актиноптеригий и других групп показали, что в процессе эволюции кожных окостенений у этих первичноводных животных происходила как ассимиляции, так и распад элементов панциря. В этой связи цикломориальный тип роста не следует считать более примитивным, чем синхрономориальный. Находки в верхнем силуре Тувы [1814], а позже и в нижнем силуре (лландовери). Иркутского амфитеатра* чешуи эласмобранхий, представляющих простые лепидомории, синхрономориальных чешуи гетеростраков в нижнем ордовике Шпицбергена [1351] и Австралии [2170] и аналогичных чешуи эласмобранхий в нижнем девоне Подолии и Шпицбергена [471, 1660], обнаружение большого разнообразия типов роста чешуи постпермских селяхий [2136, 2137] и палеозойских кроссоптеригий [186] позволили опровергнуть приведенные выше представления Э. А. Стенше и Л. Б. Тарло о единых линиях со сменой типов роста.

Дальнейшая разработка лепидомориевой теории связана с разграничением стадий развития экзоскелета и выделением ассимилятивной и регрессивной фаз в его эволюции [2035, 2040 и др.]. Согласно этим представлениям, степень ассимиляции кожного скелета, наблюдаемая у различных групп низших позвоночных, достигнута независимо и вне соответствия уровню их организации, причем фаза регрессии скелета сопровождалась обычно увеличением подвижности животных.

Для обозначения составных структур кожного скелета, так называемых "кожных зубов" (дотетраподного уровня) введен термин "одонтод" [2035, 2040], широко используемый гистологами. Следует подчеркнуть, что одонтод не принадлежит к озублению и не выполняет функции зубов. Одонтод образован дентином или дентиновыми тканями и часто покрыт поверхностным эмалеподобным слоем. Формирование его начинается с одной папиллы мезенхимальных мягких тканей, окруженных снаружи эпителиальным слоем эпидермиса.

Т. Эрвиг предложил схему роста одонтода, согласно которой развитие одонтода может осуществляться ареально и суперпозиционно. Чешую, состоящую из одного или нескольких одонтодов и костного основания, называют "одонтодиумом"; соответственно различают монодонтодии и полиодонтодии, а у периодически растущих чешуи - одонтокомплексы.

Наиболее простым путем происходило, по-видимому, формирование плакоидных чешуи (монодонтодия) у телодонтов [472]. Началом этого процесса могла служить закладка поверхностного слоя дуродентина под базальным слоем эпидермиса в пределах папиллы и центростремительное нарастание слоев ортодентина у телодонтиформных или мезодентиноподобной ткани у катопориформных телодонтов (рис. 73). Далее происходило врастание чешуи в слой мезодермы и образование аспидинового основания, в котором располагались шарпеевские волокна, соединявшие чешую с кожей. Для такого наиболее примитивного типа чешуи характерны постоянные размеры на протяжении онтогенетического развития (нерастущая чешуя). После отмирания (выпадения) чешуи на ее месте происходила закладка более крупной чешуи следующей генерации.

Другим примером монодонтодия с костным основанием может служить чешуя эласмобранхий типа Elegestolepis (см. рис. 72), рост которой происходил как центростремительно, так и центробежно [1814]. Это типичные нерастущие чешуи, возникшие над сосудистой петлей, состоящие из кроны, шейки и основания, обладающие пульпарной полостью и двумя пульпарными отверстиями - базальным и шейным. После закладки дуродентинового поверхностного слоя формирование ортодентиновой и мезодентиновой (?) тканей кроны шло центростремительно. Позже, на определенном этапе развития кроны, закладывалось небольшое костное основание и дальнейший его рост происходил уже центробежно в глубь мезодермы. После зарастания базального пульпарного отверстия чешуя отмирала и выпадала так же, как у телодонтов.

Концепция одонтода успешно применена и при исследовании чешуи акул, в которой различают нерастущие (простые лепидомории и синхрономориальные) и растущие (цикломориальные) чешуи [2133, 2134, 2136, 2137].

Чешуи акантодов можно рассматривать как своеобразный одонтокомплекс суперпозиционного и отчасти ареального типов роста. Закладка эмбриональной чешуи происходила на границе эпидермиса и мезодермы. Крона образована слоями мезодентиновой ткани и дуродентина, а основание - клеточной или бесклеточной костной тканью, иногда пронизанной восходящими сосудистыми каналами [137, 1679]. У некоторых родов акантодов в кроне развита сложная система поровых и слизистых каналов. Рост чешуи происходил центробежно путем образования новых концентрических слоев поверх существующих.

Определенный вклад в разработку лепидомориевой теории внесли сравнительные исследования разных групп гетеростраков [752], показавших, что формирование цикломориальных тессер подвержено индивидуальной изменчивости, определяется свойствами дермального покрова и что бугорки на гребешках скульптуры некоторых гетеростраков (у птераспид), объясняемые как первичные лепидомории, являются на самом деле вторичными образованиями.

Эволюция экзоскелета

О филогенетической последовательности экзоскелетных твердых тканей не существует единого мнения. Так, Т. Эрвиг [2035] полагает, что первична костная ткань, а дентин и аспидин (бесклеточная кость) - ее производные. Ряд других исследователей [894, 1496, 1973, 2358] считают дентин и дентиноподобные ткани исходными в эволюции. Установлено, в частности, что панцирь ранне- и среднеордовикских гетеростраков состоит из ортодентина и аспидина. Недавние находки В. Н. Каратаюте-Талимаа в основании силура Сибирской платформы плакоидных чешуи трех типов (логаниидного, характерного для наиболее древних телодонтов, а также акантодного и эласмобранхиевого, в частности чешуи Elegestolepis) послужили основанием для пересмотра увеличения возраста мезодентиноподобной ткани и аспидина. Кроме того, находки чешуи данного типа указывают на возможность появления всех крупных групп бесчелюстных и рыб, по-видимому, уже в кембрии и даже, возможно, в докембрии.

Высказано предположение, что древние экзоскелетные ткани, обнаруживая разнообразие состава, находились на стадии незаконченной дифференциации, которая происходила независимо в разных группах [185].

Эволюцию экзоскелетных тканей изучали многие специалисты (А. П. Быстров, Д. В. Обручев, Т. Эрвиг, В. Гросс и др.), большинство из которых исходной группой в развитии стволов бесчелюстных считают телодонтов в широком смысле - позвоночных, покрытых дискретными элементами кожного скелета. Иначе говоря, подразумевается, что "...древнейшие позвоночные не имели окостенений во внутреннем скелете, а наружный состоял из дискретных чешуек, пластинок и отдельных кожных зубов" [764, с. 343]. По А. В. Румянцеву [894], основной филогенетический ствол по характеру тканевых перестроек скелета включал в восходящем порядке следующие группы: остракодермы - акантоды - антиархи - эласмобранхии - кроссоптеригии - дипнои - амфибии (стегоцефалы) - рептилии - маммалии. Соответственно он различал и стадии гистогенеза скелета, причем в качестве боковой ветви рассматриваемого ствола выделял актиноптеригии - хондростеи - голостеи - телеостеи.

В свете новейших представлений соотношение гистогенезов экзоскелета бесчелюстных имеет вид пучка ветвей, сходящихся на нециклостомных позвоночных типа телодонтов [752], которые должны рассматриваться, таким образом, в качестве сборной группы.

Работа А. В. Румянцева [894] подводила итоги эволюционных исследований гистоструктуры экзоскелета разных групп позвоночных как ископаемых, так и современных. Автор пришел к выводу, что развитие дентина у всех позвоночных происходит одинаково. Дентиноподобные ткани у рыб развиваются самостоятельно, в то время как у высших позвоночных - только во взаимодействии с покровным эпителием.

Плакоидные чешуи телодонтов и панцирь гетеростраков, по классификации А. В. Румянцева [894], следует причислить к дентиновой стадии гистогенеза.

В чешуйчатом покрове телодонтов присутствуют дентиновые ткани: ортодентин - у телодонтиформных; мезодентиноподобная ткань - у катопориформных; дуродентин, тонким слоем покрывающий снаружи крону чешуи. Основание же чешуи образовано своеобразной бесклеточной костной тканью - аспидином. Катопоридный (логаниидный) тип чешуи считается наиболее древним. Телодонтиды, появившиеся в середине силура, продолжали существовать до позднего девона.

Кожный скелет анаспид образован только аспидином. Панцирь гетеростраков с поверхности орнамента покрыт дуродентином и ортодентином, а в желобках между элементами орнамента, а также в среднем и базальном слоях состоит из аспидина. В случае редукции панциря ортодентиновый слой утрачивается. Микростроение панциря (число и форма панцирных каналов, наличие ретикулярного слоя) у гетеростраков изменчиво на всех таксономических уровнях. В ходе эволюции наблюдается вытеснение призматических камер в канцеллярном слое губчатой тканью и гистоструктуры приобретают подчас "псаммостеидный" облик [753]. У псаммостеид, как известно, установлено присутствие плеромина.

В экзоскелете остеостраков установлены мезодентин и костная ткань. В хрящевой мозговой коробке каналы и полости выстланы костной тканью. Редукция экзоскелета происходила путем утраты наружного мезодентинового слоя и отчасти костного среднего слоя. Это соответствует следующей стадии гистогенеза: включению остеоцитов в твердую ткань и образованию грубоволокнистой костной ткани. К этой стадии можно относить и кожный скелет акантодов, в котором присутствует грубоволокнистая костная ткань.

Среди плакодерм выделяются две группы; 1) ренаниды, петалихтииды и примитивные артродиры, которые характеризуются развитием в верхнем скульптурном слое семидентина [2043], а в среднем (губчатом) и базальном (изопединовом) слоях - грубоволокнистой костной ткани; 2) антиархи и те из артродир, у которых все три слоя панциря состоят из грубоволокнистой костной ткани.

На следующей стадии гистогенеза, характерной для геологически поздних артродир, происходила редукция семидентина и включение кровеносных сосудов в грубоволокнистую костную ткань губчатого слоя с образованием первичных остеонов. Кроме того, у некоторых петалихтиид и ренанид, например Plourdosteus canadensis (Woodw.), наблюдается перихондральное окостенение по всему эндоскелету и частичное обызвествление (сферическое) хрящевой мозговой коробки [1499, 2033].

В кожном скелете дипной и кроссоптеригий (саркоптеригий), хорошо различаются три слоя: верхний - ортодентиновый (иногда косминовый), средний и базальный - костный [194].

В ходе эволюции дипной и кистеперых происходила последовательная редукция дентиновых образований поверхностного слоя, вплоть до полного их исчезновения. Механизм этой редукции, также как и механизм формирования и смены поверхностного слоя в онтогенезе, остаются до конца неясными и служат поводом для дискуссий.

По всей видимости, эти механизмы, сохраняя определенную общность, претерпевали вместе с тем эволюционные преобразования, которые происходили параллельно и неравномерно в разных филумах [191]. При этом могло сохраняться примитивное состояние (например, у поролепидных кистеперых) либо развитие могло идти как у остеолепидных кистеперых по пути усложнения и обеспечения многообразия этих механизмов.

Предполагается [1678], что паркет у поролепид появлялся к моменту завершения роста рыб. У остеолепид в отличие от поролепид косминовый паркет образовывался, по-видимому, неоднократно, подвергаясь в течение жизни полной или частичной редукции - "линьке" [1793]. В качестве закладок нового космина рассматривают своеобразные вздутия - "блистеры", среди которых различают погруженные и поверхностные. Высказываются, однако, сомнения в значимости блистеров для замещения паркета. Ряд исследователей [1394, 1679] связывают блистеры с регенерацией (залечиванием повреждений) либо считают их лишь имитацией формирования косминового паркета. Оспаривается также возможность слияния блистеров из-за присутствия дуродентина [1679].

На основании наблюдений над остеолепидами Э. И. Воробьева [186] полагает, что формирование нового косминового паркета протекает одновременно с резорбцией старого, а также путем "шелушения" - отслаивания более или менее крупных кусков паркета, на месте которых одновременно мог формироваться новый паркет.

Можно допустить [191], что смена покровных костей и чешуи в онтогенезе рипидистных кистеперых рыб (поролепид и остеолепид) обеспечивалась взаимодействием разных механизмов морфогенеза: формированием последовательных генераций костных зубов с последующей их резорбцией, формированием костного паркета по цикломориевому и синхромориевому типам; локальной резорбцией (рис. 74, а) паркета и его замещением с помощью "блистеров" (см. рис. 74,6); периодическим сбрасыванием паркета путем полной или частичной "линьки" с одновременным либо последовательным развитием нового паркета на поверхности костей (см. рис. 74, в, г), локальным отслаиванием - "шелушением" косминового и костного слоев (рис. 75, а); развитием дополнительных окостенений над покровными костями по принципу деляминации (см. рис. 75, б).

Здесь мы встречаемся, очевидно, с параллелизмами в развитии покровных скелетных образований у разных групп позвоночных и со сходными явлениями "переноса" приложения морфогенетических процессов с космина на кость и далее вглубь с последовательным увеличением масштаба самого процесса; распространением с поверхностного костного слоя на глубинные мезенхимные и эктомезенхимные по происхождению слои в результате индуктивных взаимодействий между их клетками.

У амфибий (стегоцефалов) поверхностный слой кожных костей состоит из грубоволокнистой костной ткани зонарной структуры, а в губчатом и базальном слоях появляются вторичные остеоны и типичная пластинчатая кость. А. В. Румянцев [894] рассматривает строение экзоскелета амфибий и рептилий как особую стадию гистогенеза.

В основании боковой ветви рассматриваемого эволюционного ствола находятся актиноптеригии, которые выводятся обычно от общих предков с кистеперыми [894]. Исходной для древних костных рыб признана ромбическая чешуя с дентиновыми бугорками на поверхности (см. рис. 74, б). Чешуя такого типа дивергировала в космоидную, характерную для остеолепидных и поролепидных кистеперых и дипной, и ганоидную, характерную для лучеперых рыб, в которой постелено появлялись все более мощные слои ганоина (рис. 76).

В дальнейшем развитии ганоидных чешуи редуцируется дентин, а ганоин располагается непосредственно на кости. Следующая стадия отличается постепенной утратой ганоина, связанной с сильной редукцией костного слоя. Это приводит к образованию нового типа округлых чешуи, значительно отличающихся от ромбических ганоидных [2245] и состоящих исключительно из грубо-волокнистой костной ткани (например, циклоидные и ктеноидные чешуи телеостей).

Костные чешуи и дермальные кости у современных рыб в основном, состоят из костной ткани - продукта деятельности остеобластов, гистогенез которой идет по типу интрамембранной оссификации.

Среди рецентных образований особого внимания заслуживает микроструктура кожного скелета многоперов, используемая в качестве модели гистогенетических механизмов, проявляющихся в дивергентной эволюции дермоскелета всех костных рыб [1947]. Согласно Ф. Ж. Менье [1947], чешуя многоперых сходна с чешуей древних лучеперых (палеонисков) и, как и у дермальных костей, состоит из трех слоев. Дермальные кости костных рыб образованы костными тканями и их производными (различными вариациями изопедина и перманентной предкостной тканью).

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего 

 

палеоботаника или ботаническая палеонтология...  Аллювий прарек  Палеовулканология

 

 Древние климаты   Палеогеография   Палео океанология