В ископаемом состоянии обычно сохраняются минерализованные скелетные остатки позвоночных. В их число, помимо костей, могут входить рога, волосы, кератиновые зубы, плавниковые лучи, скорлупа яиц и др. Случаи же фоссилизации мягких тканей крайне редки и в основном отмечаются у плейстоценовых животных. Иногда сообщается о подобных находках среди палеозойских форм - например, о сохранении покровов у позднепермского дейноцефала Estemmenosuchus uralensis [1144], но эти данные представляются спорными.

Первоочередной задачей палеонтологических исследований обычно является выяснение природы самих находок и определение их таксономической принадлежности. Однако по мере накопления таких сведений естествен переход к их классификации, филогенетическому осмыслению и использованию в построения палеонтологических рядов форм, т. е. форм, связанных геохронологической и морфологической последовательностью.

В течение последних 30 лет палеогистологические исследования позвоночных все чаще связывают с общей проблемой эволюционных преобразований тканей в животном мире. Эта проблема прямо влияет на решение вопроса о специфике эволюции тканевого уровня организации по отношению к органному и возможности создания естественной системы тканей на филогенетической основе.

Дискуссии в палеонтологии затрагивают широкий круг вопросов происхождения крупных таксонов позвоночных положение круглоротых и челюстноротых в системе, их связи с древними рыбообразными, пути эволюции хрящевых рыб, хрящевых ганоидов, двоякодышащих, кистеперых, низших тетрапод и т. д. Уровневый и филогенетический аспекты взаимосвязаны, поскольку от правильности построения филогенетических рядов позвоночных зависит во многом объективность выводов о характере перестроек тканей в эволюции и соответственно о специфике их исторического развития. Однако наличие конвергенции и параллелизмов нередко затушевывает истинное родство организмов.

Работы У. К. Вильямсона [2494, 2495] - одно из наиболее ранних и тщательных исследований костной ткани у современных и ископаемых рыб, в результате которого выделены несколько типов микроскопического строения их чешуи. Костная ткань костистых рыб изучалась также А. Келликером [1840, 1841, 1842], впервые описавшим у них бесклеточную костную ткань и полагавшим, что наличие или отсутствие остеоцитов можно использовать как важный признак в их систематике.

Первые шаги в решении проблемы тканевой эволюции были предприняты Э. Геккелем в 70-80-х годах прошлого столетия, когда он попытался распространить исторический подход на гистологию. Однако усилия Э. Геккеля не увенчались успехом прежде всего из-за недостаточной изученности тканей в разных типах животного мира и отсутствия необходимых сведений об особенностях их гистогенезов. Гистология долго развивалась преимущественно в области медицины, внимание ее было сосредоточено на изучении тканей человека и рецентных групп позвоночных. Естественно, что и классификация тканей позвоночных была первоначально разработана на рецентном материале. После неудачной попытки Э. Геккеля подвести филогенетическую основу под гистологию предпринимались лишь отдельные исследования тканей позвоночных в эволюционном аспекте [1630, 1656, 1732, 1835, 2176, 2334, 2342].

Двадцатые - шестидесятые годы нашего столетия - новый этап в изучении тканей позвоночных и прежде всего скелетных тканей, представляющих наибольший интерес с позиций палеонтологии.

В это время появляются фундаментальные труды Ф. Вайденрайха [2459-2463 и др.] и В. Гросса [1676, 1677], в которых приведены классификации "твердых" тканей позвоночных, основанные на особенностях гистогенезов. Гистология ископаемых бесчелюстных, рыб и тетрапод в связи с решением вопросов их филогении все чаще обсуждается в отечественной литературе [125, 127, 761, 1393-1397 и др.].

Особо следует выделить работу А. В. Румянцева [894], который с позиций теории филэмбриогенеза А. Н. Северцова [926] попытался создать целостную концепцию эволюции хрящевой и костной ткани на основе анализа накопившихся сведений по гистогенезу эндо- и экзоскелета у рецентных и ископаемых позвоночных. Эта книга, опубликованная спустя 11 лет после смерти автора, была написана, когда палеонтология еще не располагала достаточным палеогистологическим материалом. Тем не менее рассмотренные в ней вопросы эволюционной гистологии и общая картина гистогенезов не утратили актуальности и в наше время.

В опубликованной в середине нашего столетия сводке Т. Эрвига [2033] приведена новая, существенно более детальная, чем прежние, классификация скелетных тканей ископаемых позвоночных и методика их исследований, предпринята попытка объяснения особенностей гистогенезов дентиновых и костных тканей у бесчелюстных и рыб, а также описаны эндоскелетные твердые ткани нетелеостомных рыб и некоторых ганоидов. Этот труд положил начало многолетним и весьма плодотворным исследованиям в области эндо- и экзоскелетных тканей низших позвоночных.

Общее число публикаций по скелетным тканям (в основном ископаемым) в течение 20-60-х годов XX в. насчитывает более 140 наименований [2035]. Наряду с накоплением фактического материала в этот период были уточнены классификация, природа и место образования, выяснены основные закономерности минерализации твердых тканей, усовершенствована методика лабораторных гистологических исследований. Результаты этих работ нашли отражение в трех томах справочного издания "Основы палеонтологии" (1962-1964 гг.), посвященных ископаемым позвоночным. Здесь прослежены эволюционные преобразования скелета у разных групп животных, введены гистологические характеристики в систематику ряда групп, в особенности рыбообразных и рыб. Рассматриваемая сводка послужила источником для дальнейшего развития эволюционного подхода к оценке гистологических преобразований в истории позвоночных [185] и его практического использования в стратиграфических целях.

Современные методики исследования субфоссильных и ископаемых тканей описаны в ряде работ [793, 1972, 2033, 2035, 2042 и др.]. Они предусматривают изготовление шлифов и (или) после декальцификации ткани - срезов на микротомах, изучаемых под биологическим и поляризационным микроскопами, применение электронной микроскопии, рентгеновского анализа и микрорадиографии. Применение этих методик позволяет изучать ткани на микро- и ультраструктурном уровнях [1957, 2038, 2039, 2041 - 2044, 2107, 2134, 2135 и др.], прослеживать происхождение однотипных тканей в разных группах и создавать сравнительные модели гистогенезов. В течение последних 10-15 лет появились новые классификации костных, дентиноподобных, гиперминерализированных эмалеобразных и эмалевых тканей [2038, 2039, 2041-2044, 2134, 2135, 2162-2167]. Список наиболее важных работ в данной области опубликовал Т. Эрвиг [2043].

Согласно Ф. Ж. Менье [1948], фактический материал, накопленный неонтологами и палеонтологами, свидетельствует об отсутствии существенных различий между скелетными тканями у современных и ископаемых позвоночных: основные типы тканей остаются теми же, как и клетки, которые их продуцируют. Однако, очевидно, что у современных форм нет существовавших ранее, по данным Т. Эрвига [2033, 2035], нескольких разновидностей дентина и аспидина.

Теория биологической минерализации рассмотрена применительно к позвоночным животным во многих работах [1780, 1928, 1929, 1973, 2033, 2034 и др.]. Поэтому мы остановимся лишь на основных ее положениях, касающихся процессов обызвествления и окостенения.

Исходно такие твердые ткани, как костные, дентин и эмаль, образованы кристаллами фосфорнокислых солей - гидроксиапатита, который при фоссилизации переходит в более устойчивый фторапатит. Установлено, что обызвествление основной органической массы может протекать двумя различными путями: сферическим (шаровым) и инотропным (однородным). Но в настоящее время нельзя с полной уверенностью сказать, какой из этих путей был первичным. Т. Эрвиг [2033, 2035] полагал, что исходным следует признать сферическое обызвествление. М. А. Мосс [1972] же считал более примитивной инотропную кристаллизацию.

Согласно Т. Эрвигу [2033, 2035], механизм формирования твердых тканей у разных хордовых протекал примерно так же, как у предковой группы беспозвоночных организмов кристаллизация развивалась в мезодерме сферическим путем. На смену этому пути пришло инотропное образование твердых тканей, типичное для большинства позвоночных, где необходимым элементом гистогенеза являются активные склеробластовые клетки. Последние выделяют особые коллагеновые нити, взаимодействующие с ионами кальция и фосфора и дающие начало ориентированным по ним ядрам кристаллов апатита.

Обызвествление чешуи у современных костных рыб происходит путем инотропии [1948]. Сферическая кальцификация встречается у них крайне редко и обнаружена пока лишь в периферийной части чешуи Salmo и некоторых других рыб.

Развитие и структура костной ткани. Гистогенез костной и дентиновой тканей, а также замещение хрящевой ткани костной в эндоскелете изучены достаточно детально [185, 190, 894, 1129, 2462, 2463, 2073].

Формирование грубоволокнистой костной ткани (см. табл. 6) начинается обособлением остеогенных участков в мезенхиме, увеличением количества и толщины коллагеновых волокон. Далее следует разрастание последних и превращение мезенхимного вида клеток в клетки с маленькими отростками - остеобласты. Возникновение коллагеновых волокон между остеобластами приводит к их замуровыванию, однако полностью связь между соседними клетками не прерывается, так как они соединяются друг с другом своими отростками. Вместе с набуханием и гомогенизацией волокон в основном веществе развивающейся ткани появляются соли кальция и начинается процесс обызвествления, что приводит к обособлению периоста.

Дифференцировка пластинчатой костной ткани в онтогенезе (см. табл. 6) происходит позднее, чем грубоволокнистой, причем ее формирование обусловлено наличием определенным образом ориентированных кровеносных сосудов, вокруг которых параллельно располагаются коллагеновые волокна, образующие концентрические пластины. В пределах этих пластин (между волокнами) накопляется цементирующее их основное вещество, а между рядами пластин замуровываются обособившиеся остеобласты.

Пластинчатая костная ткань вокруг кровеносного сосуда обычно представлена совокупностью остеонов или гаверсовыми системами (рис. 64, а). В последующей перестройке костной ткани происходит разрушение ранее образовавшихся остеонов и развитие новых (см. рис. 64, б), причем в этом процессе принимают участие остеокласты.

В тканях эндоскелета необходимо различать костную ткань перихондрального, периостального, мезостального, энхондрального и эндостального происхождения.

Изучить детально гистогенез костной ткани и усложнения микроструктуры костей только на ископаемом материале весьма трудно. Сравнительное изучение костной ткани и микроструктуры отдельных костей современных и ископаемых животных [1948, 2162-2167] показало, что типы гистоструктуры костных тканей у современных и ископаемых животных одни и те же. В частности, описанные Ф. Вайденрайхом [2459, 2460, 2462] у современных форм грубоволокнистая, скорлуповая (пластинчатая) и смешанный тип костных тканей (см. табл. 6) впоследствии были обнаружены В. Гроссом [1676] у ископаемых животных. На основании изучения микроструктуры костной ткани у стегоцефалов и рептилий В. Гросс и предложил свою классификацию (см. табл. 6).

Еще более детальную классификацию типов костного вещества и костных тканей разработал А. Риклес [2163], который показал соответствие гистроструктуры ископаемых и современных типов костных тканей (см. табл. 6). Доказательством этого является возможность сведения к синонимам типов гистроструктуры костных тканей ископаемых к типам гистроструктуры современных позвоночных.

Согласно Ф. Ж. Менье [1948], у костных рыб скелетные ткани (в частности, костные ткани и их производные) образуют широкий континиум вариаций, которые могут проявляться в одной и той же анатомической структуре, одном и том же организме, а также костях различных видов современных, субфоссильных [793] и ископаемых тетрапод [2162-2167]. На основании пространственной организации коллагеновых фибрилл Ф. Ж. Менье выделил у костных рыб следующие типы костной ткани 1) волокнистая с беспорядочно ориентированными волокнами; 2) с параллельными волокнами (псевдоламеллярная), 3) ламеллярная [1948].

И. А. Риклес и Ф. Ж. Менье не считают возможным рассматривать эволюцию костных тканей с позиций биогенетического закона. По их мнению, особенности гистроструктуры этих тканей можно объяснять лишь функционально. Поэтому А. Риклес [2167] предложил вместо понятия "эволюция костных тканей" другое понятие "история костных тканей", различие между которыми очевидно. Значение функционального момента в формировании гистоструктуры было также подчеркнуто И. Шаффером [2216] и К. Л. Паавером [793].

Поскольку костную ткань невозможно изучать вне соответствующих анатомических структур (отдельных костей), в последнее время в учебниках гистологии [1129] введен специальный раздел "Костная ткань и кости". Такое различие имеет определенный смысл, поскольку иначе зачастую затушевываются особенности костных тканей различного происхождения и появляются неверные термины - например, периостальная кость, перихондральная кость, энхондральная кость, остеонная кость и др. На самом деле речь идет в данном случае о костной ткани перихондрального, периостального и энхондрального происхождения и о ее остеонной организации. Различия между костью-органом и ее тканевыми компонентами различного происхождения можно показать на схеме продольного разреза длинной кости у позвоночных (рис.65). Другим примером может служить мембранозная кость-орган, которая в эндоскелете первичноводных анамний и некоторых амфибий состоит из костной ткани периостального происхождения; у остальных тетрапод в лакунах мембранозных костей может присутствовать кроветворный костный мозг.

Развитие и структура дентиновой ткани

Дентин (в широком смысле) представляет собой модификацию костной ткани [762]. Продуцирующие его одонтобласты отличаются от остеобластов тем, что не включаются в твердую ткань, а размещаются на стенках внутренней поверхности дентеона. От каждого одонтобласта к наружной поверхности дентеона отходит длинный протоплазматический отросток, расположенный в дентиновом канальце (см. табл. 4).

Начальные этапы гистогенезов дентина и различных дентиноподобных тканей имеют в общем те же стадии развития, которые проходит и костная ткань (рис. 66, 67).

Формирование остеодентина происходит вокруг сети кровеносных сосудов, а ортодентина - в одной из полостей пульпы (чешуя телодонтид, зуб эласмобранхий, фтентеон на поверхности кожных костей). Однако как в первом, так и во втором случае дентиновая ткань образована пластинками, состоящими из коллагеновых волокон, между которыми в радиальном направлении протягиваются дентиновые канальцы с расположенными в них протоплазматическими отростками одонтобластов (отростками Томеса).

Для гистогенеза мезодентина (см. табл. 4) характерно то, что не все клетки одонтобластов "отступают" в глубь пульпы одновременно. Некоторые из них замуровываются подобно тому, как это происходит при образовании костной ткани (см. рис. 67).

Типичным признаком дентина и почти всех дентиноподобных тканей является слоистость, образование которой обусловлено последовательной минерализацией, начинающейся с поверхностного слоя (отложение солей кальция происходит ритмично расположенными слоями). Исключение представляют плеромин, характеризующийся отсутствием слоистости (рис. 68), что свидетельствует о непрерывности его роста [2043], и петродентин [2297], образующий зубные пластинки дипной и характеризующийся двухфазовым ростом. Петродентин является уникальным для дипной по способу образования. Он продуцируется исключительно в мезодермальных клетках - петробластах (без участия эпителия), хотя по микроструктуре сходен с энамелоидом в зубах эласмобранхий и лучеперых. Это отличие объясняется изменениями в клеточной дифференциации.

Среди дентиновых образований особый интерес представляют лабиринтодонтные зубы у кистеперых рыб, амфибий и рептилий. Различают три основных типа складчатости этих зубов - полиплакодонтный, эустенодонтный и дендродонтный (рис. 69), характеризующиеся неодинаковой складчатостью и строением пульпарной полости, отсутствием (или наличием) в ней балок остеодентина [184, 186, 1393, 2246]. Эти типы обычно используются для филогенетических характеристик, в частности для различения крупных таксонов. Так, остеолепиды и ризодонтиды характеризуются полиплакоидным и эустеноидным типами микроструктуры зубов, а поролепиды - дендроидным типом (рис. 70). Этот признак важен и для обоснования происхождения тетрапод от единого - остеолепидного - ствола [2247]. Правда, дальнейшие исследования [2432] показали, что все рассматриваемые типы микроструктуры зубов связаны переходами так, что четкая грань между ними (особенно между полиплакодонтным и эустеноидным) стирается. При этом весьма сходная микроструктура может прослеживаться не только в таких далеких филумах, как рыбы, амфибии и рептилии, но также в пределах разных отрядов и семейств кистеперых рыб. Так, микростроение зубов триасового ихтиозавра и каменноугольной кистеперой рыбы Picnoctenium сходно. Подобное палеогистологическое сходство с далекими филумами может, очевидно, рассматриваться как результат параллелизмов [189].

Природа эмалеобразных тканей (см. табл. 5) пока не имеет единого объяснения. Вероятно, они представляют собой гетерогенную группу. Дуродентин, например, является поверхностным слоем дентиновой ткани и развивается под базальной мембраной. Эмалеобразные же ткани типа ганоина (?) и акродина налегают на дентин и, возможно, формируются амелобластами [2248]. Рост этих тканей происходит подобно эмали - центробежно над базальной пластиной.

Концепции эволюционной гистологии

Среди эволюционных направлений гистологии, созданных в 20-40-е годы отечественными учеными [697], особенно выделяются альтернативные позиции школ А. А. Заварзина [379-381] и М. Г. Хлопина [1124].

Концепция А. А. Заварзина исходит из принципа параллельного развития гистоструктур в разных типах животного мира и несоответствия высоты организации тканей положению организмов в системе. Согласно этой концепции, ткани должны развиваться прежде всего по специфическим законам, определяющим их принадлежность к той или иной тканевой системе.

Концепция М. Г. Хлопина, напротив, исходит из представления о дивергентной эволюции тканей, где их специализация носит в основном адаптивный характер и ставится в онто- и филогенезе в прямую зависимость от источника происхождения связанных с этими тканями органов.

Особый подход к изучению эволюции тканей предложен А. В. Румянцевым [894], который руководствовался теорией филэмбриогенеза А. Н. Северцова и теорией целостности развития организма И. И. Шмальгаузена. Рассматривая теорию филэмбриогенеза как метод изучения тканевой эволюции, А. В. Румянцев пришел к выводу, что этот метод применим в рамках одного типа. В тех же случаях, когда эволюция тканей исследуется в пределах разных типов многоклеточных, плодотворен сравнительно-гистологический метод А. А. Заварзина, основанный на принципе параллелизма гистоструктур. Однако тканевые параллелизмы широко прослеживаются в скелете разных групп позвоночных [185, 189, 753, 814 и др.].

Согласно А. В. Румянцеву, на тканевом уровне не существует полного параллелизма между онтогенезом и филогенезом "Повторение стадии, - писал он, - совсем не означает, что трубчатая кость млекопитающих проходит последовательно стадии онтогенеза рыб и рептилий" [894, с. 307]. Основным модусом преобразований костной и хрящевой тканей А. В. Румянцев, считал анаболию. Детальное изучение развития и дефинитивной микроструктуры преформированных хрящем костей у представителей разных классов позвоночных [2073] показало, что эволюция костей может происходить не только путем анаболии, но и путем девиации за счет коррелятивных связей между хрящевой, костной и миелоидной тканями. А. Н. Северцов признавал за гистогенезами и определенную специфику в их постоянстве и устойчивости, обусловленную определенной автономностью тканевых систем.

А В. Румянцев относил к автономным системам хрящевую ткань, которую рассматривал как систему низшего порядка. Автономность и свойство самодифференцировки тканей трактуется им в качестве древнего приобретения. При этом А. В. Румянцев обращал внимание на автономность клеток внутри тканей и автономность тканей внутри органов, что расценивалось как необходимые предпосылки эволюционного усложнения на тканевом уровне. Хрящ и кость, согласно этому исследователю, в пределах подтипа позвоночных подчиняются исключительно общим филогенетическим и морфологическим закономерностям, тогда как на уровне беспозвоночных в развитии этих тканей обнаруживается параллелизм. Хрящ и кость, развиваясь у позвоночных путем эволюционных дифференцировок из скелетной мезенхимы, преобразуются в тесном взаимодействии по пути постепенной замены хряща костной тканью в эндоскелете. Такая замена происходит в результате специфических морфогенетических влияний, исходящих от самого хряща.

А. В. Румянцев, как и многие другие отечественные ученые, не разделял бытовавшие долгое время в сравнительной анатомий и палеонтологии представления о хряще как о деградации костной ткани.

Разная степень автономности тканей отмечалась и И. И. Шмальгаузеном [1187]. В частности, им признавалась автономность покровных тканей, которая обеспечивалась их перестройками преимущественно по пути архаллаксисов, т. е. качественных изменений зачатков в онтогенезе при относительной редкости рекапитуляции. Отсюда следует относительная лабильность автономных тканевых систем.

Новые фактические материалы по эволюции скелетных тканей в палеонтологических рядах позвоночных позволяют внести некоторые дополнения и уточнения в существующие концепции тканевого уровня.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего 

 

палеоботаника или ботаническая палеонтология...  Аллювий прарек  Палеовулканология

 

 Древние климаты   Палеогеография   Палео океанология